雜草學會會刊 (1999) 19: 87-95。
溫度對蠅子草生長期間的影響：種原間的差異
郭華仁1*、應紹舜2、蘇秀媛1、陳勝皇1
國立台灣大學農藝學系
1暨森林學系2*
通訊作者
摘要
本研究以蠅子草與基隆蠅子草不同採集地各4批種原為材料，就溫度對生育期間長短的影響加以比較，以期瞭解兩變種間的歧異。溫室栽培的試驗顯示，在日均溫27.5℃下，分佈於本島山區的蠅子草達到始花期所需日數較短，約88天；分佈於北海岸的基隆蠅子草者較長，約126天。在32.5℃下，兩個變種更快開花，但皆無法結實。種子發育所需日數基隆蠅子草者略較蠅子草短，不過差異較小，平均約25天種子即可成熟。蠅子草能適應較低的溫度，在17.5℃下，約145天達開花，而且可以結果；而此溫度下基隆蠅子草經過300天仍然無法達開花期。兩個變種內，不同地區的種原間，開花所需日數也有顯著的差異，開花到種子成熟所需的日數在蠅子草的４個種原間也有差異，但在基隆蠅子草間則無。
摘要：蠅子草，物候學，溫度，始花期，種子成熟。
Temperature Effects on the Growth Duration of Silene fortunei : Differences among Germplasms
Warren H.J. Kuo1*, Shao-Shun Ying2, Hsiu-Yan Su Wong1 and Sheng Hwang Chen1
Department of Agronomy1 and Department of Forestry2, National Taiwan University, Taipei 107, TAIWAN
*Corresponding author.
ABSTRACT
Differences in growth duration among 8 accessions of Silene fortunei as affected by temperature were compared in glass houses. Those of S. fortunei Vis., which were collected from mountains of the main island of Taiwan, came to first flowering faster, 88 days in average under 27.5℃. At the same temperature, those of S. fortunei var. kiruninsularis (Masamune) Ying, which were collected from northern seacoast required 126 days. Both varieties reached first flowering quicker under 32.5℃, but set no seeds at all. S. fortunei adapted at lower temperature regime, under 17.5℃ they reached first flowering 145 days after transplanting, while S. fortunei var. kiruninsularis did not reach flowering stage even after 300 days. Within each variety, days to first flowering were significantly different among 4 accessions. Days from flowering to seed ripening were significantly different among 4 accessions of S. fortunei, but not of S. fortunei var. kiruninsularis.
KEY WORDS: Silene fortunei, phenology, temperature, growth duration, flowering date, seed ripening.
前言
雜草在田間與作物競爭，降低產量，因此需要加以防除。然而在休閒農田、田埂、路旁、以及野地，近來各方所強調的則是植物多樣性的維護與管理。鑑於多年來的不當破壞，許多地區的植物相已經受到嚴重破壞，因而有野花復育的提倡，甚至於野花種子的供應已成為企業。然而野生植物的復育與管理，需要植物的個體及群體生態學的資料作為基礎。在國內這方面的資料雖有，不過比較多的是一般的描述，系統的試驗數據則較為少見。本報告即是在此種考慮下，針對具有觀賞價值的野生植物，蠅子草，在控制的溫度下進行生長試驗，以期瞭解此植物生長開花速率對溫度的反應，作為進一步利用的根據。
材料與方法
材料
由1993年到1995年之間，自野外採集蠅子草(Silene fortunei Vis.) 與基隆蠅子草[Silene fortunei var. kiruninsularis (Masamune)Ying] 各四批的種子(表1)。種子在實驗室中經風乾後保存於-25℃的冷凍櫃內備用。
表1. 基隆蠅子草與蠅子草不同地區所採集種子的基本資料
Table 1. Collection data of Silene fortunei
採集代號
collector’s number
變種
varieties
採集地(海拔高度，m)
altitude
採集日期
collection date
種子千粒重
gm/1000 seeds
Y-04-001* 基隆蠅子草 基隆和平島(5 m) 1993-08-09 0.349
Y-04-002 基隆蠅子草 台北石門鄉(5 m) 1993-08-26 Y-04-003 基隆蠅子草 宜蘭蘇澳鎮(15 m) 1993-09-19 Y-04-004 基隆蠅子草 台北瑞芳鎮龍洞(35 m) 1993-11-30 Y-10-001** 蠅子草 台東海端鄉(780 m) 1993-10-22 0.302
Y-10-002 蠅子草 南投信義鄉雲龍瀑布(1100 m) 1995-02-12 Y-10-003 蠅子草 南投蘆山附近(1000 m) 1995-02-04 Y-10-004 蠅子草 宜蘭思源埡口(1780 m) 1995-05-12 * S. fortunei Vis.
** S. fortunei var. kiruninsularis (Masamune) Ying
栽培與調查
實驗自1996年3月開始，各批種子放在25/20℃下發芽，幼苗第2本葉充分展出後移植於6吋塑膠植缽內。栽培介質為根基旺2號培養土。新移植的幼苗置於台大人工控制氣候室25/20℃玻璃溫室內，經3天後，分別轉送到15/13、20/15、25/20、30/25、及35/30℃的玻璃溫室內培養，各室的每日平均溫分別為13.5、17.5、22.5、27.5、及32.5℃。每批種原在各溫度下各置四盆，每盆維持一株。少數種子量不足者，減為三或二盆。
植株培養期間30/25及35/30℃的玻璃溫室內培養者3天澆水一次，其餘溫室內培養者7天澆水一次。肥料用花寶2號複合肥調配成1000 ppm，約25天施用一次，以確保植株正常生長。各盆植株於第一朵花開時登記，掛牌標明開花日期。其後所開的花也分別也標記開花日期，每植株約標記10朵花。當果實成熟，即果皮由綠完全轉為黃色時，登記該果實的成熟日期。整個試驗在1997年一月底終止。
統計分析
本實驗係以複因子完全逢機設計來進行植株生長至開花所需天數，以及開花至成熟所需天數的調查。其統計模式為 Yijk=μ + αi + βj + (αβ)ij + εijk。在進行蠅子草或基隆蠅子草之個別分析時，設Yijk為第i溫度下，第j批種子在第k重複所需天數，αi為溫度效應，βj為批號效應，而 (αβ)ij 為溫度與批號之交感效應。在蠅子草及基隆蠅子草合併分析時，Yijk代表第i溫度，第j變種之種子在第k重複所需天數，αi為溫度效應，βj為變種效應，而 (αβ)ij 為溫度與變種之交感效應。
由於資料中有缺值 (未開花)，故利用最小機差平方和估計法推論母數，再重新估計缺值資料並修正機差自由度，最後進行一般之變方分析；此法詳列於蘇等(1997) 之報告內。在變方分析後，採Duncan氏多變域測驗 (Duncan’s multiple range test) 方法做平均天數之個別比較，各平均值之上標小寫英文字母若有差異，即表示其平均值有顯著之差異。
以上之統計分析均以SAS GLM語言加以處理。
結果與討論
石竹科的蠅子草 (Silene fortunei Vis.，圖1a) 是本地多年生雜草，台灣全島從海邊到海拔2,000公尺的山地皆有分佈。莖直立，多分枝而基部常呈木質。葉長2 – 4cm，寬3 – 9 cm，線狀披針形，或倒卵狀披針形，先端銳尖，基部漸狹而延伸至毛緣的葉柄；紙質，全緣而光滑。花粉紅色，呈頂生的聚繖花序；苞片線形，對生，長約6 – 9 mm，寬1 mm；花梗長2 – 3.5 cm，有黏腺毛；花萼長筒狀，光滑，毛緣，長2.5 – 3.5 cm，徑2 – 3 cm，先端有脈9 – 10條，且為5齒，齒三角狀卵形，有白而較寬的邊緣；花瓣有貳個耳狀的爪，爪長1 – 1. 5 cm，瓣片長1.5 – 2 cm，二裂，裂片線形或披針形，先端截斷形，長約1 cm，雄蕊10枚，花柱3枚。蒴果長橢圓形，長1 – 1.5 cm，徑3 – 4 cm，成熟時先端成6齒裂。
然而基隆蠅子草[Silene fortunei var. kiruninsularis (Masamune)Ying，圖1b]，則是分佈在本島北部海岸地區及基隆島上的特有變種 (應，1980)，與原始種在若干型態上有相當程度的差異，最顯著的不同在於基隆蠅子草的花為白色，葉片則為倒卵形或披針形，長橢圓狀倒卵形至舌狀披針形，表面更為光澤。由於基隆蠅子草變種的分佈侷限於低海拔的海邊，因此某些生態習性可能已經與蠅子草有所區隔。
在各種溫度下栽培，可以看出兩個變種對於溫度的適應性已有所不同。分佈較廣，由海拔780 m以上的地區所採集到的蠅子草種原，在20/15℃的溫室下栽培，約107-184天即可達開花期；在更高的溫度下，如25/20、30/25、及35/30℃，則平均營養生長期顯著地縮短，約87天(表2)；不過這三個溫度間，平均營養生長期並無顯著的差異。
表2.溫度對蠅子草移植到始花所需天數的影響*
Table 2. Effects of temperature on the duration (days*) from transplanting to first flowering of S. fortunei Vis.
溫度(℃) 蠅子草(Y-10-) 平均
P(Temp.)
<0.0001
Temp. 001
002
003
004
mean
15/13** 199 ± 28 241 --
--
20/15 107 ± 4.2 143.5 ± 15 183.7 ± 36 170 ± 2 146 a 25/20 58.3 ± 5.7 83 ± 3.2 117.5 ± 29.6 85.5 ± 16.5 88 b 30/25 60.5 ± 1.8 85.5 ± 15.8 86.3 ± 15.4 212 88 b 35/30 76.3 ± 7.3 94.7 ± 21.6 92 ± 40.4 67 86 b Mean***
767 c
102 b
117 ab
132 a
平均
P(accession) <0.0001
P(interaction) <0.0018
* 數字為平均 ± 標準偏差；若無標準偏差，表示該溫度下僅有一植株開花。
**此溫度的數據不列入變方分析及平均值的計算。
*** 不含相同字母者表示差異達顯著水準。
-- 表示試驗終止時四植株皆尚未開花。
* Days ± s.d., those without s.d. indicate that only one plant reached flowering stage.
** Data of this temperature are not included in the calculation of anova and mean.
*** Means with a same letter are not significantly different by Duncan's multiple range test.
-- Not yet reach the flowering stage at the end of the experiment.
營養生長期的長短在四個不同來源的蠅子草種原之間，也有相當顯著的差異，以海拔最高的Y-10-004最長，海拔居中的Y-10-002、003其次，而海拔最低的Y-10-001最短。不過批號004的植株在30/25℃下僅有一株存活，而且生長勢弱，開花期明顯的延遲，可能導致平均值偏高。批號001的生長狀況在各溫度下皆良好，平均營養生長期也顯著地較其他三批者短，而且在最低溫15/13℃下，仍全可在第200-240天時達開花期。
相反的，分佈在低海拔海邊的基隆蠅子草在較低的溫度下營養生長期顯著地延長，在20/15℃ (日平均溫為17.5℃) 下，經過300天仍然無法達到開花期(表3)。即使在較高的三個溫度下，平均營養生長期也都遠超過蠅子草者；不過三個溫度間平均生長期雖然有溫度越高，日數越短的趨勢，然而其間的差異卻不顯著，這是與蠅子草相同的。由於蠅子草分佈於山區，冬天低溫期較長，因此其營養生長期較短或可能具有適應上的意義。然而此推測並不符合蠅子草四個種原間的棲地越高平均營養生長期越長的關係 (表1與表2)。就基隆蠅子草同海拔高度的四批種原之間而言，營養生長期的長短也一樣有顯著的差異。批號001與002的平均日數約140-150天，而003與004者約100天。因此兩變種對於溫度反應的不同，可能另有其原因。
表3.基隆蠅子草不同批種原植株生長到始花所需天數*
Table 3. Effects of temperature on the days* between transplanting and first flowering of different accession of S. fortunei var. kiruninsularis (Masamune) Ying
溫度(℃) 基隆蠅子草(Y-04-)
平均
P(Temp.)
<0.1532
Temp. 001
002
003
004
mean
15/13** --
--
--
--
20/15** --
--
--
--
25/20 149.7 ± 52.8 145 ± 46.9 100.8 ± 12.9 120 ± 11.8 135 a 30/25 192.8 ± 40.3 146.3 ± 63 104.8 ± 4.3 98 ± 18.6 126 a 35/30 116 ± 39.1 134 ± 17.8 85.3 ± 6.9 94.3 ± 9.5 108 a Mean***
153 a
141 a
97 b
105 b
平均
P(accession) <0.0016
P(interaction) <0.4988
表例如表2。
Legends as in Table 2.
就種子成熟的溫度條件而言，不論是蠅子草 (表4)，或是基隆蠅子草 (表5)，在最高的溫度，即35/30℃下，雖然可以開花，但是無法結實。略低的溫度下，則種子可以形成，形成所需的日數，以低溫者較多；例如基隆蠅子草者在25/20℃下比在30/25℃下多出約4.4天，蠅子草者雖然在此二溫度下結實日數雖無顯著差異，不過溫度由25/20℃再降低5度時，成熟日數又延長約4.2天。種子的重量也與成熟時的氣溫有關，溫度越高，種子越輕。因此蠅子草種子形成對於溫度的反應與一般農作物種子相似。
表4.蠅子草不同批種原種子由開花到成熟所需天數*
Table 4. Effects of temperature on the days* between flowering and seed ripening of different accession of S. fortunei Vis.
溫度(℃) 蠅子草(Y-10-)
平均
P(Temp.)
<0.0001
Temp. 001
002
003
004
Mean
15/13** 53.3 ± 3.3 --
--
--
20/15 27.8 ± 2.9 29.5 ± 3.5 30 39.3 ± 1.6 32 a
25/20 20 ± 0.8 30 ± 1.4 26.7 ± 4.5 34.7 ± 1.2 28 b
30/25 20.3 ± 0.5 30.3 ± 2.5 25.7 ± 0.5 #
25 b
35/30 #
#
#
#
Mean***
23 d
30 b
27 c
37 a
平均
P(accession) <0.0001
P(interaction) <0.1001
表例如表2。# 表示開花而未結果。
Legends as in Table 2. # Indicates flowering without seed setting.
表5.基隆蠅子草不同批種原種子由開花到成熟所需天數*
Table 5. Effects of temperature on the days* between flowering and seed ripening of different accession of S. fortunei var. kiruninsularis (Masamune) Ying
溫度(℃) 基隆蠅子草(Y-04-)
平均
P(Temp.)
<0.0005
Temp. 001
002
003
004
mean
15/13 --
--
--
--
20/15 --
--
--
--
25/20 26.3 ± 0.4 25.7 ± 0.5 25.5 ± 0.9 23 ± 1.4 25 a
30/25 18 ± 5.4 21 ± 1 22 ± 0.8 22.5 ± 3.4 21 b
35/30 #
#
#
#
Mean***
22.1a
23a
24a
22.7a
平均
P(accession) <0.7552
P(interaction) <0.1114
表例如表2。# 表示開花而未結果。
Legends as in Table 2. # Indicates flowering without seed setting.
種子形成所需的日數在基隆蠅子草四批種原之間 (表5) 並無不同，但是在蠅子草種原之間 (表4) 則有顯著的差異，營養生長期長的Y-10-004，其種子成熟所需的日數也最多， Y-10-001則兩者皆是最短的；而002與003則雖棲地的海拔高度相同，種子成熟期間也有顯著的差異，因此變種間種子成熟期間的差異也無法由分佈海拔來解釋。
就
蠅子草與基隆蠅子草數據合併進行變方分析的結果(表6)顯示，不論在到達開花所需日數或種子發育日數，溫度間皆呈顯著差異(P < 0.0001)，且兩個變種之間也具顯著的差異 (P<0.0001與P<0.0006)，表示不論就開花期或種子成熟期的長短，兩變種對溫度的反應已經產生顯著的歧異，而此歧異多少與種原所在地有關。不過溫度與兩個變種之間的交感，則皆不顯著(P<0.19與P<0.37)，表示平均溫度在22.5℃∼32.5℃之間(就種子發育則為22.5℃∼27.5℃) 時，生長日數不受溫度的影響，溫度再降低則生育所需日數大幅度提高，這樣的趨勢在兩個變種間皆相同。表 6. 蠅子草與基隆蠅子草合併分析之結果
Table 6. Combined analysis of the data of the two Silene varieties
溫度(℃)
Temperature移植至開花需天數平均
days from transplanting to first flowering開花至成熟所需天數平均
days from flowering to seed ripening15/13
207a*
P(Temp.)<0.0001
53a
P(Temp.)<0.0001
20/15
146b
32b
25/20
108c
26c
30/25
113c
23d
35/30
99 c
P(between varieties)<0.0001 P(interaction)<0.1944
P(between varieties)<0.0006 P(interaction)<0.3684
* 不含相同字母者表示差異達顯著水準。
* Means with a same letter are not significantly different by Duncan’s multiple range test.
草本植物從種子發芽到開花所需要的日數，主要是受到日長與氣溫的影響。就一般的生長溫度範圍內而言 (侯，1996)，有些植物所處的溫度越高，到達開花所需日數就越短，如爆竹紅(Salvia splendens Sell ex Roem. & Schult.)、蕎麥(Fagopyrum esculentum Moench.) 等，有些恰好相反，如油菜(Brassica napus L.)，另有一類則與溫度的關係不大，如茼蒿(Chrysanthemum coronarium L.)、藍蝶花(Phacelia tanacetifolia Benth.)等。就本試驗所用的蠅子草而言，在13.5至22.5℃之間，溫度越高開花期越短，與爆竹紅、蕎麥等植物相同；不過在均溫23℃以上，因應溫度上升營養生長期的縮短則未達顯著水準，與前述作物的反應又不盡相同。這個差異不能用溫室生長來解釋，因為前者的試驗也包括有溫室栽培的數據。至於其生態的與生理的意涵則有待進一部探討。
短日植物在短日下給予高溫會抑制開花(Vooben 1969)，如蒼耳(Xanthium) 屬、藜(Chenopodium) 屬、牽牛花(Ipomoe) 屬等植物，此為高溫於短日照所導致長日效應；相反的，長日植物在短日下給予短暫高溫可誘導開花，例如與蠅子草同屬的捕蟲瞿麥，S. armeria L.) 為長日植物，在短日照下給予高溫處理可誘導開花。Wellensiek (1965，見Vooben 1970) 指出捕蟲瞿麥於30~34℃中可促進花芽的形成。不過就蠅子草而言，另一次的栽培試驗(數據未列)顯示在冬天播種於溫室者，蠅子草到達開花所需的日數與本試驗者類似，但基隆蠅子草部份植株則延長甚多，因此不排除兩型植物對於日照的反應已經發生歧異。由於高溫縮短基隆蠅子草的營養生長期，因此推測此植物應屬於長日型。這一點應進一步加以釐清。
1996 溫度與光期對作物始花期的影響。台灣大學農藝學研究所碩士論文。引用文獻
侯金日
應紹舜
1980 台灣草本植物彩色圖鑑。第一卷。P.127-130。（自行出版），台北。蘇秀媛，蘇志雄，謝邦昌
1997 綜合變方分析之缺值插補。中華農藝 7：311-320.van de Vooben, J. 1969 The influence of high temperature on the flower inducing mechanism of Silene armeria L. I. intermittent temperature level. Z. Pflanzenophysiol. 61(2).135-139.
van de Vooben, J. 1971 The influence of high temperature on the flower inducing mechanism of Silene armeria L. IV. temperature level. Z. Pflanzenophysiol. 64(5).414-417.