種子散播
種子成熟後經由散播而而離開母體,然後進入土中。種子散播的方式一般分為自主散播
(autochory) 與藉物散播(allochory)。自主散播
自主散播指種子因本身的構造機能經由重力
(如海茄苳)、彈跳(如醡漿草)或旋鑽(如野燕麥)等方式而離開母體甚或入土。 active ballist經由各種方式,例如死組織的吸水,活組織的張力如果實或種皮的膨壓等,某些植物主動地將種子彈出去。如黃花酢漿草、鳳仙花、天竺葵、噴瓜等。
Impatiens noli-tangere。種子彈出的距離因植物而異,最遠的記錄如Bauhinia purpurea的15M, Hura crepitans的 14M。 passive ballist植物因外力的刺激而主動地將種子彈出。
Wind ballist: 如風將Papaver細長的果柄前後吹動,使得果實主動地將內部的種子彈出去。
Rain ballist:沙漠地區RU6可見到雨水打在果實,使得果實將種子彈出,如Thlaspi及 Iberis的某些種。
Creeping diaspore:野燕麥果實的芒因大氣濕度的乾濕交替而膨脹收縮,使得芒得以旋鑽進入土中。
Barochory:水筆子以發芽的幼苗因重力而落到並插入泥中,完成散播。
藉物散播
藉物散播則可再分為水力散播
(hydrochory)、風力散播(anemochory)及動物散播 (zoochory)。 水力散播水力散播或因種子表面蠟質不沾水
(如睡蓮)、果皮含有氣室、或因果皮粗糙多纖維(如椰子)而浮於水面飄流。 風力散播藉風力而散播者或因種子微小
(dust diaspore),或 因果實受風脹如氣球,或因種子小且有纖毛 (plumed diaspore),或因具有果翅 (winged diaspore)而易被風吹離。Dust diaspores: 如蘭科、列當科、鹿蹄草科,等極小種子。
Ballons: 果實平扁不裂開內涵種子,可被風吹成氣球狀而傳播。如:Colutea arborescens、 Atriplex vesicarium。
Plumed diaspores: 種子小而具纖毛。如楊柳。
Winged diaspores : 種實具平扁的翅狀突起。果皮具翅者稱為翅果(samara, pterocarpous),如楓科植物;種皮具翅者稱為具翅種子(winged seed, pterospermous),如台灣二葉松、馬利筋、火焰木、楓香、台灣泡桐、薄葉野山藥、台灣百合等的種子。種實的翅長可達17cm,如 Centrolobium robustum;Macrozanonia macrocarpa 的也達15cm。
在同樣風速下可由已知種子的藉風吹送距離來估算某未知種子的可能傳送距離
Vx:(其他條件不變,若風速加倍則距離也加倍)Vb/Vx = Sx/Sb 其中Vb =已知種子b的最遠距離
Sb =已知種子b的浮力
Sx =未知種子x的浮力
一些種子的Vb :Taraxacum officinalis = 10 KM
動物散播Picea abies = 0.3 Km
Pinus sylvestris = 0.5 Km
Fraxinus excelsior = 0.02 Km
因動物的攜帶而傳播
(zoochory) 的可再分成內攜傳播 (endozoochory)、外附傳播 (epizoochory)、口啣傳播 (synzoochory)等。有助於種子散播的動物包括鳥、螞蟻、扁蝠、爬蟲類、魚、及哺乳動物等,包括人類。種子散播方式的多樣性反應出漫長演化過程植物特殊化的結果。爬蟲類(saurochory)
由一些素食性爬蟲類,如烏龜、玳瑁、蜥蜴等,將種子吞食經排泄而傳到他處。經此方式傳播的種子,常具有特殊氣味,可能還有顏色,常著生於近地表的枝條,或者成熟時掉落。
Galapogo島上的大烏龜,可以傳播該島上的仙人掌及番茄種子。仙人掌種子經排泄後立即可以發芽。該地固有的番茄種子,僅在通過烏龜腸胃後才可發芽,其他動物無效。
鳥類(ornithochory)
epizoochory:鳥爪可以黏附Juncus、Carex、Polygonum、Glycerin、Cyperus等類的種子,傳播到他島上。
endozoochory:吃果實的鳥,如畫眉、鴿子、犀鳥等,將堅硬的種子排出。這些果實,如Myrictica fragrans等,肉質甜或含有油份,也可能具有鮮明的顏色,如紅色或橙色,沒有強烈的味道。未成熟前可能含有單寧酸,以防被吃。
擬色,豆科植物多之,如Abrus等種子雖堅硬,淡顏色鮮明,可使鳥誤為肉質果實而去啄食,亦可散播種子。
synzoochory:由鳥嘴傳播者。美加州啄木鳥以嘴將杏櫟等核果藏於樹皮中,可達千個。(松鼠等動物又將之偷出而埋於土中,完成種子的散播與播種。)
螞蟻類
(myrmecochory)住些種子常附有可食的白色組織,稱為
elaisome,其中可能含有ricinolic acid,可以吸引螞蟻,(其他種子若非經由螞蟻傳播者,則其附屬物多不含此脂肪酸)。魚類
(ichthychory)可在南美洲亞馬遜流域看到,河邊枝條垂入水中,魚類可以吃果實,而將種子排到其他地區。經由此方式而散播者如:
Ficus、Inga、Myricaria、Arecastrum、Guateria等。哺乳類
(mammaliochory)epizoochory: 帶有刺、芒的雜草種子。
秦觀:夢魂思汝鳥飛往 世故著人羊負來 (博物誌:胡中有人驅羊入蜀,胡苔子多刺,黏綴羊毛,遂至中國,故名羊負來。)
endozoochory:反芻動物如牛羊等的糞堆中常可找到種子。豆科牧草,以及莧科、藜科、毛莨科、蕁麻科等有之。猴子貓等動物也可依此方式傳播種子。
蝙蝠 (chioterochory)
蝙蝠色盲且依聲波夜行,在濃密葉層中難以飛行。嗅覺敏銳,喜好霉味。常將果實嚼去多汁部份而後吐掉。如番石榴。藉之傳播者的果實在成熟時常發酵而帶霉味,可能是含有
butyric acid。這些果時常為幹生花(caulicarpy)所長,長於葉層之外,如:Ficus spp.、Lansium spp.、Artocarpus spp.。大蝙蝠所好的芒果(為flagellicarpy) 也是。種子散播能力與植物族群的興衰有相當大的關係。以在演化地位屬於「年富力壯」的禾本科為例,上述的各類種子傳播機制,幾乎全可在本島的各類禾草中找出例子,充分說明了禾草何以往往是前鋒植物。
種子離開母體後少數例子顯示種子可能留存在土表,但大多數則經由各種方式進入土中,形成所謂的土壤種子庫,例如:種子因土壤乾燥龜裂而掉入土中、人類犁田而將種子翻入土內、種子被各類動物帶入土中等。
美國加州啄木鳥以嘴將各類核果藏於樹幹中,松鼠等囓齒動物再將之「偷」出埋於土內,無意中卻已替種子埋好。
一些種子,特別是十字花科、唇形科等的種子可能在種皮具有黏液層。種子接觸到水份就會分泌黏液
(mucliage),沾在蚯蚓等昆蟲身上而進入土中,如薺即是一例。美國學者
Pemberton and Irving (1990) 研究雜草指出該國至少有13 屬47 種歸化植物的種子表面具有油質體 (elaiosome)。該等學者認為因為油質體會吸引螞蟻,因此比較容易被帶入土中,這就是為何這些外來植物可以成為該國草原雜草的主要原因。