溫度與種子發芽
除了水外,溫度也是種子能否發芽的決定因素。對於無休眠的種子來講,溫度會影響種子的最高發芽率、發芽速率,以及整齊度。對於略具休眠性的種子,溫度與發芽的關係,還要再加上休眠性的誘導與解除。
早在
1801 年法國學者Lefebure就已指出radish種子在5℃下經過五天都不發芽,在8 及33℃下發芽慢,在22到25℃之間發芽最快。得國學者Sach則在1860年提出有名的發芽三個要點溫度,即最高溫、最適溫、以及最低溫。不過早期的學者對於溫度影響發芽百分率或是發芽速率,並未刻意地區分。發芽適溫與幼苗生長的適溫常是不相同的。例如
Baeria chrysostoma及Pinus strobus的發芽適溫是31℃,但幼苗生長適溫則大為降低;而發芽適溫較低者,幼苗生長適溫常較高。棉花種子發芽後,胚根與胚莖的生長適溫相似,約為33-36℃,發育後期下胚軸的適溫仍為,但根系者以降到27℃。露地播種時,白天高溫夜晚低溫有利於幼苗的生長,但在溫室內進行育苗時,降低日溫提高夜溫反而可以避免幼苗徒長。
溫度與發芽百分率
恆溫下在連續性的溫階板上進行發芽試驗,經過足夠的時間後,可以看出種子在某些低溫範為下完全無法發芽,隨著溫度的略昇,發芽率逐漸提高,然後在某更高的溫度範為內,發芽百分率達到最高,而且在這段溫度範圍內彼此沒有顯著的差異;溫度再往上昇後,發芽率急速的下降,終於在某高溫以上,種子不再能發芽。不過若發芽試驗的期間不夠長,提前終止試驗,則最低、最高溫分別會上升及下降,而最適溫的範圍會變窄,而且常會偏移到略低的範圍內。
以上的敘述說明了若干溫度與無休眠活種子發芽能力的關係;首先,在合適的溫度範為內活種子皆得以發芽,但是發芽速度可能有別,在該範圍兩端的溫度下發芽速度較慢。其次,更低或更高的溫度下,種子族群中逐漸有若干種子無法發芽,這是環境的不適,並非是種子進入休眠性的表現,因為移到合適的溫度下又可以發芽。這種發芽對不適溫度的反應程度,顯然各粒種子並不一致,而且呈連續性的分布。
物種間種子發芽對溫度的反應,即是最低溫、最高溫、以及最適溫的範圍及其所在,有很大的差別。一般而言溫帶植物的最低溫及最高溫皆較低,而熱帶性者較高。最適溫的範圍則有些相當寬廣、有些較窄。
表 蔬菜種子發芽的溫度
| 植物 | Tmin |
S |
Tmin(p) |
Tmax(p) |
| Portulaca oleracea馬齒莧 | 11.0 |
48 |
15 |
28 |
| Cucumis sativus胡瓜 | 12.7 |
69 |
19 |
28 |
| Lactuca sativum萵苣 | 3.5 |
71 |
9 |
28 |
| Raphanus sativus蘿蔔 | 1.2 |
75 |
5 |
25 |
| Pisum sativum豌豆 | 3.2 |
86 |
9 |
25 |
| Lycopersicum esculentum番茄 | 8.7 |
88 |
13 |
28 |
| Solanum melongena茄子 | 12.1 |
93 |
17 |
28 |
| Cucumis melo甜瓜 | 12.2 |
108 |
17 |
28 |
| Spinacia oleracea菠菜 | 0.1 |
111 |
5 |
22 |
| Beta vulgaris甜菜 | 2.1 |
119 |
5 |
28 |
| Phaseolus vulgartis菜豆 | 7.7 |
130 |
17 |
25 |
| Vicia faba蠶豆 | 0.4 |
148 |
5 |
22 |
| Daucus carota胡蘿蔔 | 1.3 |
170 |
9 |
28 |
| Allium cepa洋蔥 | 1.4 |
219 |
13 |
28 |
| Capsicum annuum甜椒 | 6.7 |
295 |
19 |
28 |
Tmin:發芽最低溫 S:發芽積熱(見下節)
Tmin(p):實用最低溫 Tmax(p):實用最高溫
由前節的說明可知發芽速率對溫度的敏感性尤高於發芽率。實際上溫度與生物的生長速度皆有一定的量的關係,而可以用數學模式來適配、預測。在植物的生長上,有所謂基礎溫(base temperature, Tb) 的假設,認為溫度與植物的生長,包括發芽,的數學關係僅限於高於基礎溫的部份。例如某種子發芽的基礎溫為4℃,則在6℃下經過一天,實際上只經歷了2℃;在12℃下實際上就經歷了8℃;而在2或4℃下一天,對於該種子都一樣,等於沒有任何生長。
由基礎溫的概念衍生了發芽的積熱(thermal time) 的計算方法。所謂發芽積熱(qT),即是種子開始吸潤後每天溫度(T)扣除基礎溫後所得的溫度,累積直到發芽當天(t)為止。發芽積熱的單位是度-日,在恆溫下以方程式表示:
qT = (T1-Tb) + (T2 -Tb) +...+ (Tt -Tb) = (T -Tb)t
由上式,1/t =(T - T b) /qT =(-T b / qT) + T(1/qT) ,即
(13) 1/t = K + (1/qT) T
也就是說發芽速率
(發芽時間的倒數,即1/t) 與溫度間呈限直線關係,該直線在縱軸的截距是K,發芽積熱恰好是斜率的倒數,基礎溫(永不能發芽的溫度,即t無限大,或是1/t = 0時) 剛好是 - (qT × K)!然而,若發芽溫度一直升高,發芽速率逐漸下降,此時將發芽速率與溫度進行相同的運算,可以發現在高溫區兩者呈相反的驅勢,用方程式表示即(14)1/t = K” - (1/qT2) T
兩條直線經外插法可以相接,相接處為所有溫度範圍中發芽速率的最高點,也就是發芽速率的最適溫。低於最適溫
(sub-optimum) 的範圍可以計算基礎溫與發芽積熱(qT),高於最適溫(supra-optimum) 的範圍也有其發芽積熱(qT2)以及最頂溫(ceiling temperature, Tc ),其中恰好是qT2 × K”。
表,種子發芽的三溫度
Tb |
To |
Tc |
||
| chickpea |
|
31.8-33 | 48-60.8 | |
| lentil |
|
24-24.4 | 31.8-34.4 | |
| wheat | 3-5 |
15-31 | 30-43 | |
| barley | 3-5 | 19-27 | 30-40 | |
| oat | 3-5 | 25-31 | 30-40 | |
| soybean |
|
34-34.5 | 46.8-55.2 | |