水與種子發芽

影響水吸收速率的因素

乾燥的種子浸於水中，可能會迅速地吸水，然而大多數的發芽狀況下，種子所接觸的環境可能是土壤或者是各種其他的介質，這些介質不一定含有許多水，其顆粒也可能大小、粗細不一，因而造成種子吸水的速率不一致。影響吸水速率的因素有二，第一是種子對水的吸引力，第二是水進入種子的阻力。所謂阻力包括種皮(或其他包覆組織)與介質的接觸面積、以及包覆組織的滲透性等。溫度也會影響種子吸水，低溫下水進入種子的速率較高溫下為慢。

　

種子對水的吸引力

所謂對水的吸引力，就是指種子與介質間的水勢(water potential，Y) 差。水勢的單位是-bar，現在常以MPa(mega-pascal) 表示，-1 MPa 等於 -10 bars。把鹽水放入並密封在半透膜做成的袋子內，袋子放於純水中，袋子就會將外界的水吸入，這是因為純水的水勢最高(通常以0表示)，而袋子內因為鹽水本身具有負的滲透勢(osmotic potential，Yp) 之故，其水勢為負值，因此水就由水勢較高的純水(Y =0) 往較低的袋子內滲透。

當膜內所吸的水來越多，袋子會產生一股壓力(即是膨壓，turgor potential，    Yp，為正值)。此時因為水的不斷稀釋，導致袋子內Yp 漸大(即絕對值漸小)，而Yp又逐漸增加，因此袋內的Y越來越高，內外的水勢差越來越小。到最後Yp 與Yp達到平衡相互抵銷，袋子吸水的淨量就等於零。

以種子來說，細胞內的水勢的組成，除了滲透勢與膨壓外，還加上負的介質勢(matric potential,Ym )，即Y = Yp + Y p + Y m。所謂介質壓，就是固形體吸附水的力量，在種子的內部中，細胞壁、澱粉粒、蛋白粒等都有吸附水的能力，這些介質越多，Ym 就越低 (負值，大)；而細胞內外的游離鹽類、小分子等就構成Yp ，這些可溶性物質越多，Yp 就越低。乾燥種子的Ym非常之大，Yp 顯得不重要，Yp則可說不存在。

　

土壤與種子吸水

除了水的含量以外，土壤的一些性質也與種子的吸水有關。土壤顆粒的大小、形狀會影響種子與介質的接觸面積，顆粒越粗大，接觸面積越小，就越不利於種子吸水。播種時土要打碎，也需略為壓土，就是要增加土壤與種子的接觸點。再者種子旁邊土壤的水被吸收後，土的水勢會降低，因此土壤能否不斷的供水，也是種子能否吸收足夠水分的關鍵。土中水分經由毛細管與氣相的移動而上升，因此若土壤過度緊密，會降低種子吸水速度。

　

包覆組織的滲透性

種子與土壤的接觸點，除了土壤性質有關，種子本身的形狀與大小也是決定因素。一般小型種子、表皮光滑甚至於會產生黏液的，都有較大的接觸比率。不過即使在種子與外界充分接觸下，也不見得能順利吸水，因為包覆組織的滲透性有大有小。

種子種皮的吸水可分為(1)立即吸水型(2)延遲吸水型與(3)不吸水型等三種。不吸水型就是所謂的硬粒種子，置於水中一直無法吸水。立即吸水型的種子落在水中，馬上就有最大的吸水速率，此速率卻立即迅地不斷下降，數小時內就降的很低，然後才持續以低速率來吸水。這是因為此型種子的種皮大部份是可吸水的，因此決定吸水速率的因素是種子與外面水的水勢差，所以一接觸水就有很大的吸水速率。

種皮吸水後，其水分部份雖被內面緊接著的較乾燥的組織吸走，種皮的水勢卻已略為上升許多，因此與外界的水勢差變小，吸水速率就下降。種子內部，越是吸更多的水，對於種皮水分的吸收越慢，因此種皮所含的水越多，種子的吸水速率更形下降。這類型在許多禾穀類、花生、大粒型大豆種子都可以看到。

延遲吸水型則是一開始浸水時並不吸水，或者慢速吸水，吸水速率隨後逐漸上升，到吸水速率的高峰後又再度下降。這些種子表皮大部份皆為不透水，僅有某特定的點略為可透水，因此開始時吸水阻力很大，不易吸水。當特定的點吸了一些水，該處表皮因吸水而擴張，使得可滲透的區域逐漸擴大，因而吸水速率慢慢地上升。當表皮可滲透的區域正達到不再是限制因素時，吸水速率也達最高峰，此後種子內外水勢差已成為限制因素，因此就如同前者，吸水速率陸續下降。綠豆、紅豆以及黑皮大豆常具有此特性。

在延遲吸水型的種子當中，表皮首先進水之處可能因植物而異，例如屬於彎生(campylotropus) 胚珠的十字花科作物如甘藍、芥菜等的種子，水首先由種臍進入；屬於倒生(anatropus) 胚珠的豆類，如豌豆、蠶豆、以及綠豆等， 水先自strophiole進入；而屬於直生(orthotropus) 胚珠的早苗蓼及酸模則首先由發芽孔進入。即使是寄生植物Orobanche極為微小的種子，在開始吸水的10分鐘內，也是由發芽孔進入。

　

水吸收與溶質滲漏

種子浸在水中開始吸水時，同時也會將一些溶質釋出到水中，這些溶質包括各類的鹽離子、游離有機酸、簡單的醣類、甚至於蛋白質(酵素)。由於這些滲漏物種類複雜，為了操作上的簡便，常以水中的電導度來代表滲漏物質的相對量。種子浸潤液的電導度測定為種子活勢檢驗主要的方法之一。

在種子浸水的過程，滲漏物的釋出速率與種子的吸水速率甚為雷同，快速吸水者電解質滲漏速率也是由高而迅速下降，即滲漏速率的最高點在開始浸潤時，延遲吸水者，其滲漏速率出現高峰(先升而後降)，而硬實種子浸水時幾乎沒有明顯的滲漏發生。根據由此類似的特性，可以用電腦控制的電導度測量儀器來同時區分多粒種子的吸水型態。

種子所釋出的電解質，有一些是存在於包覆組織外表，以及種子細胞膜外的非質體(apoplast) 中，但是有一些則是存在於共質體(symplast) 內，透出細胞膜而再經由非質體釋出。所謂非質體即細胞壁、細胞間隙的整個結合體，這是相對於細胞之間由於膜的互相連通所形成的共質體而言。非質體中的溶質，在種子放入水中前不論是乾燥或是飽水，皆是直接釋出；然而在細胞內的溶質，其釋出受到細胞膜的限制，而細胞膜半透性是否有效，則與種子的寒水率有關。

豌豆一般是屬於延遲滲漏(或吸水) 型，若將豌豆種皮剝除，把乾燥的胚置於水中，立刻有溶質由胚滲漏到水中，呈現的是快速滲漏型。然而若先將胚在相對濕度100%的大氣中吸足了水氣，然後再放入水中，則雖還是可以看出快速滲漏的特性，但是初期的滲漏速率比起乾胚而言相當低。

比較能被接受的解釋是認為種子乾燥時，細胞膜的完密性降低，因此浸水初期隨著水的迅速進入種子，溶質得以因膜的半透性沒有作用而大量逸出。隨著吸水時間的進展，膜的完整性迅速恢復， 因此電解質的滲漏速率也急速下降。

　

快速吸水與浸潤傷害

許多種子在播種前皆先行浸種，以加速種子的吸水過程，使得播種後種子較能整齊的萌芽。不過一些豆類作物不宜浸種，這是因為豆類種子吸潤後體積向四方大為增加，特別是長度可伸長達2至3倍；假若種子屬於立即吸水型，吸水的速度太快，則種子表面的組織快速吸水膨脹，但是內部仍然乾燥，因此子葉常龜裂而受傷，影響發芽的表現。

田間播種不久後，若遇豪雨，大豆種子易腐爛，也是浸潤傷害所導致；播種若干日後再遇雨，因種子已慢慢地膨脹，因此水害可能較小。浸潤傷害在大粒型的大豆比較顯著，小粒種子則因子葉較薄，因此較不會龜裂。

預防田間浸潤傷害的方法，用披衣技術來將種子裹在薄膜內，來降低種子吸水速率，不過種子成本也會大幅度升高。可行的方法是選用小型種子，或是育成延遲吸水型的品種。

　

水勢與發芽速率

種子在純水中吸潤發芽的特性，已在前幾節中敘述，並且已說明種子吸水速率與種子及介質之間的水勢差的大小有關，因此在介質的水勢較低時，可以預期其吸水速度，乃至於發芽速度會受到影響。這個影響已可以用數學模式來描述。當然在土中實際狀況下水勢差的影響力因其他條件，如溫度、土壤顆粒或種子的大小及形狀等的左右，可說相當複雜，合適的數學處理方法，還有待發展。

就一粒具有標準的三階段吸水特性的種子而言，每一個階段所經歷的時間都受到外界水勢的影響，水勢越低，所需時間越長，不過第二階段所延遲的時間較第一階段者為可觀。然而不論延遲多久，只要種子吸水能使得本身的水勢達到某個臨界點(臨界水勢，Y b)，就可以發芽，否則就不發芽。

種子發芽的耐乾燥能力可以由發芽臨界水勢或由基礎水勢看出。不過有些種子則經由「逃避avoidance」原則來避免乾燥對於發芽的影響。例如豆類植物中屬於Trifolieae族者，具有可觀的胚乳，胚乳中含有較多的galactomannans，保水力強，有時吸潤後會形成黏液，可以調節胚的水分含量。許多這些類豆科植物皆起源於地中海東部較乾燥處，或許有其生態學上的意義。

　

蘊水(hydrotime) 與發芽速率

發芽的水份關係可以借用前面積熱(thermal time) 的概念來加以量化。漢字「蘊」含有累積的意思，與積熱一樣，其單位包含時間。 蘊水(��H)的理論也是基於臨界水勢(Yb)的概念，即外界(介質)水勢扣除Yb後，每天所經歷的介質淨水勢累蘊達到發芽那一刻(t)所得的值。若假設介質水勢不變，以方程式表示即：

(1) qH = (Y - Yb)t

因此，發芽速率與外界水勢為直線的關係，該直線的斜率恰好是蘊水的倒數，而基礎水勢為Yb = - kqH：

(2) 1/t = (Y - Yb) / qH = k + (1/qH)Y

　

水溫積蘊值(hydrothermal time) 與發芽速率

由於溫度與水勢皆會影響種子發芽速率，因此須要合併考慮，才能有效的應用。依照Gummerson(1986) 的提議，水溫積蘊值qHT可定義為(在最適溫前的範圍內)：

qHT = (T - Tb) (Y - Yb (g)) tg

這是因為族群中種子互相有共同的基礎溫度，卻有不同的基礎水勢。此公式有個基本前提，就是基礎溫度不因水勢而變，而且基礎水勢不因溫度而變。事實上Tb與Yb 經常是互相影響的，因此水溫積蘊值的合併使用所造成的誤差較大。例如綠豆在水勢較低時Tb會昇高；番茄的Tb變化小，但是在20℃時Yb (50)為-0.6 MPa，而溫度降到10℃時，Yb (50)也降到-1.1 Mpa 。就番茄的個案研究而言，合併模式的處理仍很準確地描述種子在各種溫度與水勢組合下的發芽速率中值(即達到50%發率所需時間的倒數)，但在描述達道到其他特定發芽率的速率上，準確度就降低。