台大種子研究室

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  引用： 陳筱薇 2008 有機農業需合適品種之證據。
國立台灣大學農藝系大學部專題討論。 

國 立 台 灣 大 學 農 藝 系 大學部

 專 題 討 論

有機農業需合適品種之證據

Evidence of varietal adaptation to organic farming systems                                                                    

作 者：Kevin M. Murphy, Kimberly G. Campbell, Steven R. Lyon and Stephen S. Jones

出 處：Field Crops Research (2007), Volume 102, Issue 3, 172-177

學 生：陳筱薇(翻譯)

指導教授：郭華仁教授

時 間：2008 年 10 月 02 日上午11：30

地點：農藝系館112R

摘   要

　　由於消費者日漸重視慣行農業對環境及人類健康的衝擊，刺激有機農業種植法的興起。然而有機農業長久被評為低產，無法生產足夠糧食滿足世界人口。本試驗以小麥做為模式作物種，發現品種的低適應性是造成有機農業相較慣行農業產量低落的因素之一。試驗的結果顯示，慣行農業所選育出高產的軟白小麥基因型品種在有機農業法種植下無法得到最高產量。本研究採用五個試驗田區。一項對產量的變異性分析，顯示五個區域中的四個，35種基因型作物在慣行與有機農法的配對試驗下，基因型和種植法的交互作用具有高顯著性。基因型等級採用Spearman等級相關係數進行產量分析，而五個試驗區的四個，基因型等級並不相關。然而，對於容重量的分析，五個試驗田區的基因型等級皆相關。結果指出若要以育種方式提高有機農法的產量，將原有在慣行農法下的間接選拔，改以有機農法直接選拔品種為必要。以直接育種所選基因型，在試驗編號1-4的田區內，相較於慣行農法的間接選拔者各高出15%, 7%, 31%和5%的產量。以有機農法獨特的環境選育品種，將有機會發揮最大的生產潛力，以取代現有的慣行農法。

一、 前言

　　有機農業所面臨最大的挑戰在於採用對環境衝擊小的農作方式，且同時提供高產與高品質的條件(Tilman et al., 2002)。有機農法已經證實能改善許多農業生態上環境與人的問題(Bulluck et al., 2002; Kramer et al., 2006; Reganold et al., 2001)。

　　雖然有機農業對環境有潛在的好處，但前提是有機農業有能力提供足夠的糧食餵養今日世界的人口；特別是在2050年，世界人口預計達90億，糧食的需求也將倍加(Tilman et al., 2002)。有機農業一直以來被評為低產，與慣行農業相比，對於土地和資源的利用效率低落(Trewavas, 2004)。「慣行農業」在本篇文章定義為高投入、化學藥劑密集施用的農業系統。

　　數個針對有機農業與慣行農業的產量比較試驗顯示，有機農業產量明顯較低落(Ryan et al., 2004; Stanhill, 1990)。 Padel and Lampkin(1994)對作物產量比較的研究報告指出，主因為作物本身；在加州，有機稻米(Oryza sativa L.)的產量較慣行農業下降60%，但中西部種植的有機燕麥(Avena spp.)產量卻升高50%。其他有機與/或替代農法與慣行農法產量比較的研究，包括玉米(Zea mays；Pimentel et al., 2005)、蘋果(Malus spp.；Reganold et al., 2001)、蕃茄(Lycopersicon lycopersicum；Clark et al.,1999)及大豆(Glycine max(L.) Merr.；Pimentel et al., 2005; Smolik and Dobbs.1991; Stanhill, 1990)等。

　　上述研究中描述不同作物在有機農業和慣行農業的現況，但因種植的作物主要來自慣行農業所選育出的品種，對有機農業狀況評估的可靠性可能會有影響。因為如此，上述研究結果可能易於得到化學藥劑密集施用的慣行農法下產量較高的結果。

　　榖物產量和榖粒容重量[1]，是美國選擇軟白小麥最重要的兩個依據。產量是多個基因和環境因子間交感的絕佳總指標，也是基因反應特定農業系統狀況的合適評量依據。容重量影響麵粉輾磨的產量、產出效率及花費成本，是判斷軟白小麥整體品質好壞的特性。榖粒容重量高的小麥，比起榖粒容重量低的小麥，會減少輾磨的花費並增加麵粉的產量。本試驗所選用的軟白小麥基因型皆為市面上的品種。軟白小麥麵粉用來製作麵包以外的烘烤食品，像是蛋糕、鹹餅乾、甜餅乾、酥皮點心和鬆餅。不同於麵包，這些最終製品使用的麵粉不需高量的蛋白質；因此與硬紅小麥相異，軟白小麥不需施以高氮肥。

　　本試驗選用華盛頓州五塊田區，在5年期間，以驗證過的有機農法和慣行農法兩種系統種植35種不同基因型(高級品系)的軟白冬小麥，比較其榖粒產量及容重量。兩個系統配對種植於地點相近或位於同一農場彼此土壤性質、微氣候狀況及地形相似的試區，將兩系統以外的變異減至最低。在美國，目前的想法是在慣行農業下的育種方式，也能選育出適合有機農業栽培的品種；但也有人認為，在慣行農業下選育出的最佳品種，以有機農業種植，並不能得到最高產量與品質，應採用有機農業法來選育適合此方法的品種。

二、材料與方法

1試驗設計

　　在華盛頓州的五個田區(地點/年度)，配對試驗有機農法和慣行農法；取35個高級品系(F7-F9)，採用隨機完全區集四重複種於試區。35個基因型的小麥以慣行農法栽培，從F2開始選拔，是華盛頓大學每年冬小麥育種計劃中最具高產潛力的品系。田區編號1跟2在2002到2003年進行評估，田區3、4、5則在2004到2005間進行。後期育種中基因型每年會增加或流失，不同年度基因型種類相異，但同年度內則基因型種類保持一致。試區內除栽培法相異外，土壤性質和微氣候皆相似，但有機與慣行農法試區中間仍以緩衝帶隔開。慣行農法試區根據標準農業法操作，包括使用作物保護化學劑和化學肥料。有機試區則採經認證，並以USDA公佈的國家有機計劃規章操作的土地。田區所有的基因型成熟期一致，各田區兩種系統種植法皆在同一天採用小區塊(hedge plot)聯合收穫機收割。收穫產量以試區為單位，記錄乾重量。各重複以克乾種/400 ml估算容重量。

　　田區1 (2002-2003)和田區3 (2004-2005)選擇位於華盛頓州道格拉斯縣(Douglas County)靠近聖安德魯(St. Andrew)的兩個農場(西經119°22'，北緯47°47')，屬於Timentwa壤土，彼此間氣候狀況、冬天種植小麥/夏天休耕的輪作方式皆相同。此地區的年降雨量大約是300公釐。播種率在田區1和3每公頃約55公斤。慣行農法試區每公頃施用46公斤的氮肥，每公頃噴灑除草劑計23.5克的Harmony Extra (Tribenuron methyl, Thifensulfuron methyl)及含非離子性保護劑的Bructril。有機栽種部分則每公頃施加3.35克的Perfect-Blend^®有機肥料，含有氮、磷及鉀，在播種時即拌入。道格拉斯縣(Douglas County)的有機農場自2000年起就通過認證。一試區四行，每行長2.5m、寬1.25m；行距30cm。

　　田區2(2002-2003)與田區4和5(2004-2005)皆位於華盛頓州維特曼縣(Whitman County)的史披曼農場(Spillman Agronomy Farm)(西經117°18'，北緯46°73')，屬於Palouse黏壤土，當地年雨量每年大於500公釐。播種率在田區2、4、5約每公頃98公斤。史披曼農場有機田在2002即通過認證。慣行農業試區在種植前一星期內每公頃混入100.8公斤的氮肥、22.7公斤的磷肥和17公斤的硫肥。種子播種前以Raxil-Thiram殺真菌劑和Gaucho480除草劑先處理。慣行農法試區的雜草在生長季時施用一次的140克Sencor和每公頃1.2公升的Bronate，並配合人工除草控制。慣行農法的管理是2年一循環的冬小麥/夏季休耕輪作。有機耕作部分則施用PerfectBlend^® 內含氮、磷、鉀的有機肥料，每公頃6.05公斤，播種時同時混入。有機農法為冬季犁入豌豆/冬小麥的輪作。冬季輪作豌豆可提供土壤每公頃約40公斤的氮。種子不經殺菌劑及除草劑的前處理。雜草留於田間直到收穫的前一個禮拜。維特曼縣的試區計六行，每行長2.5m、寬1.25m；行距18cm。

2統計分析

　　數據以變方分析軟體PROC GLM (SAS研究所，卡瑞市，北卡羅萊那州)分析。每一個田區都視為一獨立的試驗。以Leven’s test測試變方同質性，而常態分佈則利用PROC Univariate (SAS研究所，卡瑞市，北卡羅萊那州)檢驗。變方分析的固定因子包括農作系統和試驗田區，基因型則為隨機因子。所有栽種的基因型選自華盛頓州立大學冬小麥高級品系，並視為此育種計畫種源的代表族群。

Spearman的等級相關係數則以下式計算：

其中∑d²代表35個基因型各基因型等級差異的平方和。n代表基因型的數目。若未特別注明，統計的顯著性以5%機率為準。

三、結果

1產量

　　田區1及3的產量，慣行農法者較有機農法者高(P<0.001, 表一)，分別約高出38%及60%。試驗田區2、4、5兩種種植法的產量則無差異。不同基因型產量的差異皆出現在各試區及兩種農業種植法 (P<0.001)。產量變方分析顯示在五個田區的四個中，農法與基因型的交感差異顯著(表一)。

表一，有機農法農法與慣行農法的產量差異

35種基因型的軟白冬小麥在五個田區中配對種植於有機/慣行農法環境，並加以評估：平均產量Full-size table (g/3.5 m2)、觀察的數目(N)、基因型在不同種植系統交感之P-value (G × S)、自由度(d.f.)、Spearman產量等級相關係數(RS yield)。

 ** P < 0.01 *** P < 0.001

2容重量

　　田區1及3慣行農法的容重量明顯較高，但在田區5有機農法較高。而田區2及4，慣行農法和有機農法所得之容重量彼此沒有差異。慣行農法在田區1及3所得之容重量分別高於有機栽種法者4%和2.5%，而田區5有機農法容重量則較慣行農法者約多出2%。不同基因型造成容重量的差異各試區皆有。基因型和栽種系統的交感在小麥容重量的部分，五個田區中有四個為顯著(表二)。

 表二，有機農法與慣行農法容重量的差異

35種基因型的軟白冬小麥在五個田區中配對試驗有機農法及慣行農法，評估容重量平均值(TW)Full-size table (g/400 ml)、觀察的數目(N)、基因型在不同種植系統交感(G × S)之P-value、自由度(d.f.)、Spearman容重量等級相關係數(RS TW)。

 * P < 0.05. ** P < 0.01. *** P < 0.001. 

3 等級相關性   

　　以Spearman的等級相關係數測定35種基因型在兩種栽種法中等級的相關。田區1-4中，兩個栽種系統所得之產量，基因型的等級皆未有正的相關(田區1-4的Rs分別為 -0.03、0.26、0.08和0.11)。只有田區5的等級有相關(Rs=0.79, P<0.05)。五個試區中，小麥容重量所有的等級皆為正相關，範圍從Rs=0.56到Rs=0.85(表二)。

4直接與間接選種

　　選用有機農法時，採用有機農法直接育成品種較諸慣行農法採用間接育種者，在田區編號1─4有較高的產量(圖二)。選用慣行農法時，採用慣行農法直接育成品種較諸有機農法採用間接育種者，在田區2和3有較高的產量。而在田區5，直接選種和間接選種則沒有差異。

四、討論

1產量

　　田區1和3以慣行農法產量較高，可能是因為有機農法中氮投入量極低。田區1及3主要採用冬小麥／夏休耕的輪作方式，因為此地區因雨量低，豆科作物收割後，土壤水份會過少，冬小麥將無法發芽。在田區2、4、5，有機農法加入綠肥豌豆輪作，拌入土內，兩種種植法產量則沒有差異。上述結果顯示要點在於，不論何種農法。皆需要讓禾榖類作物得到有經濟效益的氮肥，並且要配合選用氮素利用效率高的品種。若無適應低氮素環境的品種，低雨量區有機小麥收穫的產量將無法和慣行農法種植的小麥相比。

2作物基因型和農法的交感

　　過去都用作物基因型與農法交感之變方分析的評估，來探討是否需要在特定農法下選種，以得到各農法下最適產量。一些研究顯示，不同品種在不同生產系統種植，其間結果沒有差異，包括：耕犁系統(Carr et al., 2003; Rao and Dao, 1994; Weisz and Bowman, 1999)、間作和兩季作物系統(Panter and Allen, 1989; Santalla et al., 2001)以及氮素施用量系統。相反的，另一些研究則指出不同的農藝系統，包括：間作(O’Leary and Smith, 1999)、低投入環境(Atlin and Frey, 1990; Brancourt-Hulmel et al., 2005; Brun and Dudley 1989; Ceccarelli, 1994; Muruli and Paulsen, 1981)、乾旱(Arboleda-Rivera and Compton 1974)和高塩(Kelman and Qualset, 1991)環境下，品種的表現存在差異。歸結上述研究，根據不同耕作方式(非慣行農法)而採用特定的育種系統是必要的。

　　我們採用變方分析測試有機農法和慣行農法中，作物基因型和農法交感的顯著性。表一、表二分別在五個田區中的四個，指出哪些基因型在產量及容重量上具基因型與農法的交感。這些結果顯示，以有機農法育種提高產量和容重量的必要性。然而，這項統計數據可能無法提供足夠的證據保證分開育種一定有效。即使基因型間無顯著的等級差異，也可能具有交感。不過雖然基因型與農法具交感，在特定耕種法中能得到最高產量的品種，在另一耕種法產量也可能最高。在這種狀況下，就不必要進行另外的育種計劃；也就是說，直接在現有的「慣行」育種計畫下選拔適合有機農法所需特性即可。

3 等級相關性

　　為闡明這項可能，我們評估兩系統間產量和容重量的等級相關性。五個田區中有四個不具產量的基因型等級相關性，顯示在慣行農法中高產量的基因型等級，不宜用來預測有機農法中高產基因型的等級。只有田區5慣行農法高產量基因型的等級用來預測有機農法高產量基因等級是可靠的。田區5產量等級的正相關與圖一中表現最好的前五個品種等級改變的相對微小(相較於田區1-4)，結果是一致的。圖一顯示，大部分在慣行農法高產排序前五的基因型，在有機農法的排序低了很多。

圖一 有機和慣行小麥試區中基因型等級之改變。各田區內，將有機農法與慣行農法前五高產量等級的基因型互相比較。基因型表現的等級從高到低為1到35。

反之亦然。一些基因型在兩種種植法中等級都很高，顯示適應性不限於哪個系統；而各在兩種栽種法進行育種，都可能選出在另一系統中也具有高產潛能的品種。這些適應性廣泛的基因型可以說是例外而非通則，此結果表示，評估產量應該於兩種栽種法中同時進行，才可找出這些相對少數的高適應性基因型。因為在1-4的田區當中，35種基因型的產量所做的等級不具相關；因此可以下結論，大部分可以在有機農法表現高產的品種，在慣行農法的育種環境下容易被剔除。

　　兩種栽種系統所得容重量具有正的等級相關，顯示兩種栽種系統都能育出高品質的軟白小麥品種。然而，若以高產基因為前提，要改良有機農法小麥的容重量，就需要另外進行有機環境的育種。

4 直接和間接選種

　　直接和間接選種若產量沒有差異，將等級畫圖反而會拉高實際差異。間接選種在此指在一栽種系統下進行產量的選種，選出的品種則種植於另一栽種系統。圖二顯示，在兩個栽種系統中進行直接選種和間接選種，各所選出五個最高產的基因型彼此間產量的差異。十個環境中的六區皆顯示直接選種者的產量較諸間接選種者為高。其中的四區採用有機農法，兩區採用的是慣行農法。而在田區5，兩個栽種系統間則無差異，此與所評估的Rs為顯著是相符的。針對有機農法而採用直接選種，有機農法育種在田區1-4分別增加了15%、7%、31%和5%的產量。直接選種在氮缺乏、低雨量的田區，表現的效果特別好。

圖二　在有機農法與慣行農法之下直接選種與間接選種之比較。白色的條柱代表各農法中產量最高的五個品系之平均值(直接選種)。灰色的條柱代表由相對的農法所得產量最高五個品系的平均值(間接選種)。^*P < 0.05; ^**P < 0.01.。

5.有機育種之必要性

        基於消費者需求日增及每年約20%的有機產品成長率，增加育種家的研究，將有所助益於有機農法。目前許多人採有機農法，種的卻是在高投入、高化學製品的慣行農法下育出的不適合品種。本研究的結果，包括作物基因型和農作系統交感具顯著性、基因型等級在不同農法的改變、以及有機農法下直接選種使產量增加等，顯示要得到高產及高品質的有機小麥品種，進行專門為有機農業　的育種法是很重要的。

        專門為有機農法所作的育種，著重選出的品種特性包括增強氮素與養分的利用效率、適應土壤微生物、改善對雜草的競爭力、增強對於在慣行農法中使用化學殺蟲劑控制的蟲病害的抗性等。以這些特性為考量選出高產的品種，有機農業更有機會發揮生產潛力來取代慣行農業。

致謝

本研究作者群感謝統計分析助理M. Evans，還要謝謝F. Muehlbauer, K. McPhee, S. Ceccarelli, P. Carr, J. Reganold及兩位不具名的審稿者給予的寶貴意見。這項研究由華盛頓大學永續農業和自然資源、有機農業研究基金會及USDA整合有機計劃所贊助。此研究不涉任何商業利益。

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