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前：台大農藝系種子研究室網站 |
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實驗植物學的歷史素描 |
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原載：郭華仁(譯)1988 實驗植物學的歷史素描(六)。科學農業 35(7/8): 218-219。
十九世紀中葉，植物生理學的實驗有很顯著改變。本來是具有天份的業餘學者及受過良好物理訓練的藥師在從事的，被專業的植物生理學家所取代之，進行起系統化的研究了。 此時，綠色植物主要的功能已被詳細地探討，但是有機體最突出的特徵 ~即成長以增加體積及其複雜程度的能力~ 卻仍未深入地研究。因此，伴隨著由形態、解剖及繁殖系統等方面的研究所得到的智識，生理學的實驗便以生長及分化的研究為主。
一、趨向性 KnightNehemia Grew（見素描一）將種子離地懸垂，進行種子發芽試驗，因而首先觀察到生長的趨向性。他發現根一致向下生長，而莖則向上生長，並加以討論。然而，對生長現象開始做詳細研究的應首推Thomas Andrew Knight（1759－1838）。 Knight為農學家，以將選擇性授粉引入植物育種而聞名。他曾發明用水力驅動的轉輪（Knight's wheel）將發芽種子放於水平或垂直的轉輪上，轉動產生離心力以抵抗地心引力。利用諸如此類的實驗，Knight證明根向下生長為正趨地性的反應，而莖向上生長則為負趨地性的反應。器官所以彎曲生長，要等到1868才由Albert Bernhard Frank（1839－1900）發覺是由於其相對兩邊伸長不等所致。 Von Sachs Julius von Sachs*（1832－1897）改良並且系統化地使用Knight氏轉輪。Sachs的教學研究對植物生理學貢獻良多，有如同時代Von Mohl、Nageli、Hofmeister及Strasburger**等對一般植物學的貢獻。 Sachs從建造儀器及實驗方法上，大大地改良生理學試驗。此外，他解釋試驗結果，並將其方法教授別人的能力很高。他的學生包括Pfeffer、Goebel，以及蜂擁到Wurzburg他的實驗室門下的許多外國植物學家，諸如Hugo de Vries及Francis Darwin。
Sachs將Knight氏轉輪再加以設計製成倚旋機（klinostat），用來研究「向地性」，這個名詞是他造的。他也做成了植物生長計（auxanometer），配合上時鐘控制的製圖筒（chymograph）來記錄植物生長曲線。 Sachs設計鑲玻璃的根箱來研究根的生長，利用墨汁在胚根上等距劃線，探討各階段的生長；將鞘葉穿入玻璃試管內研究各種刺激對其所造成的曲度。他將發芽中的種子置於黑暗中在照光下，以各種溫度條件處理，來研究這些因素對植物生長的作用。 利用這些相當簡單而巧妙的儀器組合，Sachs把所得到的數據用圖形來表示，這就是他的全程生長曲線，總生長曲線，累加生長曲線，以及胚根不同部位逐次增快的生長曲線。研究光、暗之下的發芽，闡明了徒長的本質，而溫度處理使Sachs得以提出重點溫度的假設，即生長現象及一般代謝步驟的最低，最適與最高溫度。 除了趨地性，趨光性及趨溫性外，Sachs也觀察到趨斜性(plagiotropism*)，即是由光與重力合併對水平器官所造成的影響，以及對水和化學物質的趨性等。他描述植物受到接觸時所做的不均衡運動（nastic movement），並且演示植物莖葉切割後再生的根、芽具有方位極性。 有關生長的研究逐漸導致Sachs發展出一些概念，這些概念日後發展成為顯學，即賀爾蒙生理學。他撰述「形成器官的物質」，並且推測這個物質源自鞘葉尖端。從這裏我們可以很清楚地看出一條道路貫通達爾文的「植物運動的力量」（The Power of Movement in Plants，1880）、Klebs的「發育生理學，1903」、Pfeffer的「植物生理學，1904」，以及1920年代Boysen、Jensen、Paal、Went等人的一些假說，乃至於目前學術界的研究。
Julius von Sachs其他方面的工作，特別是他研究輸導作用，養分缺乏病徵以及光合作用等的貢獻，將在以後討論。但此處仍須說明他對植物生理學發展的整體影響。他對科學方法的見解與當今的科學哲學相符；他對此見解的說明至今仍然正確。雖然他承認目的論的（teleological）態度可能也會產生激發的效果，但他認為那對科學思考是不適當的。 他經常將生理學與物理學、化學作用相連接。雖然他比較喜歡用整株或整個器官進行試驗，但卻未曾忽視細胞研究的重要性。他密切注意門生Pfeffer，以及將於下期論述的Dutrochet、Schleiden、De Vries等人的基礎性工作。 最後，Sachs不僅是個特出的植物生理學家，同時也是具有植物學全盤的智識，反映在他大作「植物學史：十六世紀至一八六○」。這本書1890以來，已出版過多種翻譯本，大約八十年間獨步一時。
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