植物學史：光合作用

光合作用研究史圖

光合作用研究史：

1. Anton van Leeuwenhoek（1632－1723）把經過照光的綠葉細胞，用他的簡易顯微鏡觀察其中所形成的澱粉顆粒，發現它有同心圓構造並加以描繪。

2. Stephene Hales（1677－1761）推測植物自空氣中吸取某些養料：「光既能探入發育中的葉表而無礙，豈不也可能貢獻其榮耀於植物全體？」（素描2）

3. Thomas Percival（1740－1804）曾發現，只要用適當的比例將二氧化碳加給葉片，即可以促進植物生長。Joseph Priestley（1733－1804）發現二氣化碳，由枝條切口逸出的氣泡，以及沈浸水中的葉片經光照後所放出的氣泡皆是「淨化」了空氣。後來拉瓦鍚（Lavoisier，1743－1794）將之命名為氧。Priestley已可以下結論說二氧化碳是植物的食物，但另外的試驗結果使他不敢確定。首先，他注意到在純二氧化碳中植物無法生存，其次他發現裝有看似純水的燒杯，在光照下亦可以釋放氧氣。Prisetley發現燒杯用水養綠藻水，只要陽光即可生長，並且將溶於水中的二氧化碳完全消耗，他也發現植物接受光照釋放氧主要是在綠色部位。（素描3）

4. Jan Ingenhousz（1730－1799）進一步研究二氧化碳吸收與氧氣釋放，光照如何影響這些步驟，以及綠色部位之必要等，證實Priestley的論點。他顯示植物點暗中，不論綠色或非綠色部位皆釋出二氧化碳。他不知道氧與二氧化碳的交換是互相依序的，卻能推想氧氣由水變成。Ingenhousz觀察到浸於水中的葉片，氧氣大抵皆由下表皮逸出，不過他沒有就氣孔的分布加以解釋。（素描3）

5. Jean Senebier（1742-1809）研究不同光強的效果，將光強與照光時間的乘積，與綠色植物材料照光後氧釋放量二者間成比例的關係用方程式來表示；他指出光照下氧釋放量決定於植物所能利用的二氧化碳量。他也進行解剖，指出綠色的葉肉細胞是釋放氧的所在，無色的表皮細胞並沒有參與二氧化碳的同化。 Nicolas Theodore de Saussure（1767－1845）確切地顯示葉片經照光後攝取二氧化碳，乃是植物固定碳的表象。他估計所增加的乾重，大約是葉片攝取碳量的兩倍，因此斷言水多少參與碳同化的步驟。（素描4）

6. Joachim Henri Dutrochet（1776－1869）發現氣孔、氣孔內的空腔與葉片的氣室是相通的，因此二氧化碳得以由氣孔進入葉片之內。他指出只有含葉綠體的細胞才會吸收二氧化碳，放出氧氣。（素描8）

7. P.J. Pelletier（1788－1842）與J.B. Caventou合作，在1818年將葉中綠色物質命名為葉綠素。到了1864年，我們已經知道葉綠素由兩個黃色及兩個綠色色素所組成。Andreas Franz Wihelm Schimper*（1856－1901）於1885年創用葉綠體（chloroplast）。他利用顯微鏡研究發現葉綠體由葉綠餅（grana）及基質（stroma）組成。Von Sachs發現，光合作用所形成的澱粉，在黑暗時就以蔗糖的形態自葉片向外傳送殆盡。他也利用雙層玻璃容器，注入種顏色的液體，來測驗各色光線的效果。（素描12）

8. C. Weber在1879年測得光合作用速率與葉片單位面積成比例。Harberlandt證明光合作用速率與葉綠體的數目成比例。Wilhelm Theodor Engelmann（1843－1909）將綠藻放入好氣細菌（Proteus vulgaris）懸浮液之中，發現照光下，光合作用釋放出氧氣時，這些細菌開始運動，在黑暗下則靜止。Engelmann就以稜鏡產生光譜，用來照射懸浮液。以這種巧妙的方法，他間接地顯示紅光下光合作用最旺盛，而藍光下次之。（素描12）

9. Fredrich Frost Blackman（1866－1947）於1895發現光合作用中光與二氧化碳兩個因素會飽和；此外，Blackman在探討溫度與二氧化碳供應如何影響光合作用速率時，也測定了Q₁₀值。由於所測Q₁₀值較光化學反應的1.0大，Blackman就推測光合作用應該包含兩種層面，一個是光反應，Q₁₀值為1.0；另一個是化學層面，Q₁₀大於1（被稱為Blackman反應）。（素描12）

10. Calvin與同事在1948鑑定出光合作用的第一個三碳的合成物。因而發現光合作用的C-3型暗反應路線。

11. Slack and Hatch在1969年提出C-4型光合作用。