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實驗植物學的歷史素描
(壹) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12)

Hans Meidner 著

原載：郭華仁(譯) 1986 實驗植物學的歷史素描(一)。科學農業 34(9/10): 248-250.　

　

素描(一)

實驗植物學雜誌社（The Journal of Experimental Botany）以登載植物科學之新發展為主旨，可謂科學的部份現代史。然不免忽略各領域發展歷史之背景，而僅限於記錄新知，強調的重點亦時有所改變。茲為引發對植物生理（生化及物理）學史的興趣，本社編輯委員會決定每期特闢一欄簡述過去植物生理學家的工作。

　

一、古代植物學

本欄所敘述者，自實驗植物學奠基之年代始，但基於需要，描述植物生命的古代植物學知認應先略為一提。　

Theophrastus¹

早期的遠東、印度、中東，甚至於美洲的印地安人擁有豐富的描述性植物學，大抵與農業及醫藥有關。由之希臘人終能編纂初步的系統性植物學，因此我們有Theophrastus（紀元前380－287）所著的“植物探究（Enquiry into Plants）”。在這本書中他討論單子葉及雙子葉植物之形態學，並試圖給予分類。但在另一本書“植物本源（Etiology of Plants）”則包括關於植物生長發育之研究，並且做了若干功能上的推測。

他闡明在研究植物某部位的發育時，並非僅止於該部位在觀察時的現狀，而是要探究該部位將來如何演變。Theophrastus雖不能稱為實驗家，然而他亦曾深入探討營養繁殖及種子發芽，觀察環境因素對植物生長發育的影響，並且研究植物病理學。

Theophrastus曾就讀於柏拉圖（Plato）的學院，為亞理斯多德（Aristotle）的學生。他繼亞氏之後主持Lyceum學院²，而且一反教農學的前例在該院講授植物學。總之希臘植物學仍停留於觀察記錄的階段。



　

二、實驗門道初階

定量的植物學探討，由以下三者可見其端倪：Paracelsus³（紀元1493~ 1541）試圖以化學解釋生理作用；Francis Bacon⁴（培根，1561~ 1639）則鼓吹用實驗方法蒐集數據--雖然他尚未見及用試驗方法檢試假設的重要性；同時期Descartes⁵（笛卡爾，1596~ 1650）引發了利用機械論（mechanistic）而非生機論（vitalistic）的研究方法來探討生理學。實驗方法于是出頭。　　

　　Van Helmont⁶

出生於布魯塞爾（Brussels），職業為醫生兼鍊金士的Jan Baptista van Helmont（1577－1644）即採上述的方向進行實驗探索。在興趣轉移到植物學研究之前，他曾以比重法證明在化學反應過程中，試劑之總重不變。他引用希臘文中的“chaos”將一些氣體稱做gas⁷，例如發酵所產生的二氣化碳他稱之gas carbonum。

當然他尚未察覺到這個氣體在植物生命上的角色，因此根據其試驗測量的結果，他論定植物只憑水製造出各種不同的營養物質。其觀點曾受Robert Boyle⁸（波義耳，1627－1691）及Edme Mariotte⁹（1620－1680）所支持。此兩位學者亦曾致力於運用優良的分析方法研究植物生長，營養以及植物化學成分。

Van Helmont將柳樹苗種於大缽，然後稱量柳樹增加的重量，以及缽內土壤乾重所減少之量。他只注意到雨水曾滋潤柳樹，或者必要時他曾澆以蒸餾水，而無從知道植物生長所資的二氣化碳，因此才論定植物物質全來自水。他也忽略了土壤乾重減少約60g的事實。這60g要等到約80年以後一位醫師J.A. Kulbel在重複Van Helmont的實驗時，才懷疑是植物所吸收礦物質的重量。

Grew 與 Malpighi

十七世紀初實驗方法開始發展之際，Robert Hooke¹⁰（1635－1703）也採用顯微鏡來觀察細胞。而Nehemia Grew¹¹（1641－1712）在其“植物解剖學（Anatony of Plants）”書中對植物構造有相當完整的描述。有獨無偶地Marcello Malpighi¹²（1628－1694，Bologna的藥學教授）也出版了“植物解剖學（Anatomia Plantarum）”。

在Grew與Malpighi的研究工作中具有生理學的味道，因為他們整合了植物不同器官形態與解剖的細節。Malpighi發現根冠，並且由於意識豆類植物在作輪耕之特殊地位，因而觀察到微小的根瘤。他並且注意新導管螺旋狀的增厚，以及老導管中的填充細胞（tylosis）。

和Grew一樣，他也仔細研究過芽之發育，並將之比喻為具體而微的未發育枝梢。兩位學者皆討論芽與種子在冷天休眠之本質，以及發芽的過程，堪稱植物胚胎學的先聲。Malpighi發現細胞間隙之存在，某些橫切面細胞壁的逐漸解體，以及細胞分化的一些過程。

他也以橫切的導管與篩管做實驗，注意到樹液的上升下降，暗示循環作用的進行，他的看法其來有自，因為Malpighi乃是微血管的發現者，其發現對Harvey¹³（1578－1652）的血液循環論增益良多。

Malpighi也曾記錄了植物生長速度因摘除葉片而減緩。在他的看法，這足證實Van Helmont所提出水轉化成營養物質乃發生於葉片的論定。他也描述了在葉片下表皮上的毛茸（trichomes）以及孔狀構造（即氣孔），可惜並不瞭解其生理功能。後來Grew將這些孔稱為通往外界的「通孔（pass-port）」。

Malpighi常將他的科學論文發展於皇家學會，後來成為學會院士。

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譯註：

1．希臘植物學家，採用亞理斯多德研究生物學的方法，描述百餘種植物，常被視為植物學之奠基者，猶如亞氏為動物學之奠基者。Theophrastus是亞氏給他的別號，意即神之語，乃因亞氏很欣賞其對話之故，他的真名為Tyrtamuso。

2．乃亞理斯多德在紀元前335年創立於雅典叢林（祭祀阿波羅之所在）的學院。由於亞氏每在林中散步時教學，因此後人稱為逍遙學派（Peripateticism）。Lyceum源自Lycieus，為太陽神阿波羅的別名。

3．瑞士的醫師兼練金士，但他認為練金術之目的不在如何製造黃金，而是如何提練製藥以防治病，他的真名是Theophrastus Bombastus von Hohenheim，Paracelsus為自取的別號，意即勝於Celsus。按Celsus為古羅馬醫學巨匠，著有拉丁文醫書八大冊。

4．英國哲學家兼散文家，以及聲名不佳的政客。提倡歸納法，開新科學的先河。由於其鼓吹，實驗科學遂成為英國紳士的時尚，終能使倫敦聚集眾多出色的學者，於1663成立皇家學會（Royal Society），促進新科學的發展。培根大力提倡新科學的概念，但本身並非實驗家。1626年3月，他在馬車中看到外面雪堆如丘，突然想到是否可以用雪防止食物腐敗，於是下車買雞，親手將雪塞進雞腹。可惜「實驗」未果，卻當場感冒，4月即因支氣管炎而去世。培根和許多英國紳士一樣，具有豐富的植物學知識。其論文集有一篇談及庭園，文中引用植物的種類不計其數；破題的第一句不斷地被英國園藝作家引用，至今不已：上帝首先培植庭園，給予人最純淨的愉快，人類精神最佳的休憩；缺之，宮殿華廈不啻粗糙的手工。

5．法國哲學家，以「我思故我在」所發展之思想被譽為現代哲學之父，在數學上他創立解析幾何。其機械論的觀點源自W. Harvey的血液循環論。

6．比利時（即古Flemish）的醫師及練金士。對於世界物質組成的觀點，他摒棄了Paracelsus固體物質由汞、硫、鹽等組成的看法，而回復到希臘哲學家Thales （紀元前624－546年）水乃萬物之源的理論。由此看他的柳樹實驗及其結論，當有若干蛛絲馬跡可尋。

7．希臘字“chaos”，以Helmont的鄉音（Flemish）讀起來，很接近“gas”。

8．英國物理學家、化學家、皇家學會早期院士，以研究氣體發明波義耳定律聞名。他堅持實驗過程必需完整仔細地描述，以便他人可以重複證實之。這種習慣使科學得以順利進行。

9．法國物理學家，獨立研究提出與波義耳定律相似的理論。雖然年代較晚十五年，但在某方面更加完美。法國人常將該定律稱作Mariotte定律。

10．英國物理學家、皇家學會院士兼秘書。早年曾任波義耳的助手，對機械頗具天份，協助完成真空抽氣機，使波義耳得以進行試驗。Hooke為人雖不易相處，但對科學甚有興趣，所涉學門頗廣，最有名者在物理學以解釋彈性的虎克定律最著。在生物學上則以顯微鏡觀察木栓細胞，細胞（cell）一詞即為其創作，原指空洞的胞壁，後來用於指稱一切活的生物基本結構，其地位有如物理學上的「原子」。

11．英國植物學家兼醫師，皇家學會早期院士之一，以顯微鏡研究植物，特別注重於生殖器官。亦曾研究動物之胃腸，首創比較解剖學（comparative anatomy）一詞。

12．意大利生理學家及醫師，以顯微鏡探討動、植物的構造及生理作用，堪稱顯微之父。

13．William Harvey，英國醫師，曾任英王御醫，培根亦為其病人。然他對研究之興趣遠超過行醫，以實驗提倡血液循環論，推翻希臘醫師Galen千年來的學說。他在1628年將其結果付梓於荷蘭--具高度容忍的國家，當時許多革命性的偉大書籍皆出版於斯。雖印刷錯誤甚多，紙質又差，但所描述的實驗甚為清晰、簡潔而精妙，其結論亦很明確，堪稱科學史上古典名著之一。Harvey認為血液由動脈傳到靜脈，但兩者間沒有明顯的接連。他由這兩種血管陸續分支成更小的血管之現象推測二者的接連太細，以至無法以肉眼觀察。這個推論在他死後四年才由Malpighi證實。