實驗植物學雜誌社(The
Journal of Experimental Botany)以登載植物科學之新發展為主旨,可謂科學的部份現代史。然不免忽略各領域發展歷史之背景,而僅限於記錄新知,強調的重點亦時有所改變。茲為引發對植物生理(生化及物理)學史的興趣,本社編輯委員會決定每期特闢一欄簡述過去植物生理學家的工作。
一、古代植物學
本欄所敘述者,自實驗植物學奠基之年代始,但基於需要,描述植物生命的古代植物學知認應先略為一提。
Theophrastus1
早期的遠東、印度、中東,甚至於美洲的印地安人擁有豐富的描述性植物學,大抵與農業及醫藥有關。由之希臘人終能編纂初步的系統性植物學,因此我們有Theophrastus(紀元前380-287)所著的“植物探究(Enquiry
into Plants)”。在這本書中他討論單子葉及雙子葉植物之形態學,並試圖給予分類。但在另一本書“植物本源(Etiology
of Plants)”則包括關於植物生長發育之研究,並且做了若干功能上的推測。
他闡明在研究植物某部位的發育時,並非僅止於該部位在觀察時的現狀,而是要探究該部位將來如何演變。Theophrastus雖不能稱為實驗家,然而他亦曾深入探討營養繁殖及種子發芽,觀察環境因素對植物生長發育的影響,並且研究植物病理學。
Theophrastus曾就讀於柏拉圖(Plato)的學院,為亞理斯多德(Aristotle)的學生。他繼亞氏之後主持Lyceum學院2,而且一反教農學的前例在該院講授植物學。總之希臘植物學仍停留於觀察記錄的階段。
二、實驗門道初階
定量的植物學探討,由以下三者可見其端倪:Paracelsus3(紀元1493~ 1541)試圖以化學解釋生理作用;Francis Bacon4(培根,1561~ 1639)則鼓吹用實驗方法蒐集數據--雖然他尚未見及用試驗方法檢試假設的重要性;同時期Descartes5(笛卡爾,1596~ 1650)引發了利用機械論(mechanistic)而非生機論(vitalistic)的研究方法來探討生理學。實驗方法于是出頭。
Van Helmont6
出生於布魯塞爾(Brussels),職業為醫生兼鍊金士的Jan
Baptista van Helmont(1577-1644)即採上述的方向進行實驗探索。在興趣轉移到植物學研究之前,他曾以比重法證明在化學反應過程中,試劑之總重不變。他引用希臘文中的“chaos”將一些氣體稱做gas7,例如發酵所產生的二氣化碳他稱之gas
carbonum。
當然他尚未察覺到這個氣體在植物生命上的角色,因此根據其試驗測量的結果,他論定植物只憑水製造出各種不同的營養物質。其觀點曾受Robert Boyle8(波義耳,1627-1691)及Edme Mariotte9(1620-1680)所支持。此兩位學者亦曾致力於運用優良的分析方法研究植物生長,營養以及植物化學成分。
Van Helmont將柳樹苗種於大缽,然後稱量柳樹增加的重量,以及缽內土壤乾重所減少之量。他只注意到雨水曾滋潤柳樹,或者必要時他曾澆以蒸餾水,而無從知道植物生長所資的二氣化碳,因此才論定植物物質全來自水。他也忽略了土壤乾重減少約60g的事實。這60g要等到約80年以後一位醫師J.A.
Kulbel在重複Van Helmont的實驗時,才懷疑是植物所吸收礦物質的重量。
Grew 與 Malpighi
十七世紀初實驗方法開始發展之際,Robert Hooke10(1635-1703)也採用顯微鏡來觀察細胞。而Nehemia Grew11(1641-1712)在其“植物解剖學(Anatony
of Plants)”書中對植物構造有相當完整的描述。有獨無偶地Marcello Malpighi12(1628-1694,Bologna的藥學教授)也出版了“植物解剖學(Anatomia
Plantarum)”。
在Grew與Malpighi的研究工作中具有生理學的味道,因為他們整合了植物不同器官形態與解剖的細節。Malpighi發現根冠,並且由於意識豆類植物在作輪耕之特殊地位,因而觀察到微小的根瘤。他並且注意新導管螺旋狀的增厚,以及老導管中的填充細胞(tylosis)。
和Grew一樣,他也仔細研究過芽之發育,並將之比喻為具體而微的未發育枝梢。兩位學者皆討論芽與種子在冷天休眠之本質,以及發芽的過程,堪稱植物胚胎學的先聲。Malpighi發現細胞間隙之存在,某些橫切面細胞壁的逐漸解體,以及細胞分化的一些過程。
他也以橫切的導管與篩管做實驗,注意到樹液的上升下降,暗示循環作用的進行,他的看法其來有自,因為Malpighi乃是微血管的發現者,其發現對Harvey13(1578-1652)的血液循環論增益良多。
Malpighi也曾記錄了植物生長速度因摘除葉片而減緩。在他的看法,這足證實Van
Helmont所提出水轉化成營養物質乃發生於葉片的論定。他也描述了在葉片下表皮上的毛茸(trichomes)以及孔狀構造(即氣孔),可惜並不瞭解其生理功能。後來Grew將這些孔稱為通往外界的「通孔(pass-port)」。
Malpighi常將他的科學論文發展於皇家學會,後來成為學會院士。
譯註:
1.希臘植物學家,採用亞理斯多德研究生物學的方法,描述百餘種植物,常被視為植物學之奠基者,猶如亞氏為動物學之奠基者。Theophrastus是亞氏給他的別號,意即神之語,乃因亞氏很欣賞其對話之故,他的真名為Tyrtamuso。
2.乃亞理斯多德在紀元前335年創立於雅典叢林(祭祀阿波羅之所在)的學院。由於亞氏每在林中散步時教學,因此後人稱為逍遙學派(Peripateticism)。Lyceum源自Lycieus,為太陽神阿波羅的別名。
3.瑞士的醫師兼練金士,但他認為練金術之目的不在如何製造黃金,而是如何提練製藥以防治病,他的真名是Theophrastus
Bombastus von Hohenheim,Paracelsus為自取的別號,意即勝於Celsus。按Celsus為古羅馬醫學巨匠,著有拉丁文醫書八大冊。
4.英國哲學家兼散文家,以及聲名不佳的政客。提倡歸納法,開新科學的先河。由於其鼓吹,實驗科學遂成為英國紳士的時尚,終能使倫敦聚集眾多出色的學者,於1663成立皇家學會(Royal
Society),促進新科學的發展。培根大力提倡新科學的概念,但本身並非實驗家。1626年3月,他在馬車中看到外面雪堆如丘,突然想到是否可以用雪防止食物腐敗,於是下車買雞,親手將雪塞進雞腹。可惜「實驗」未果,卻當場感冒,4月即因支氣管炎而去世。培根和許多英國紳士一樣,具有豐富的植物學知識。其論文集有一篇談及庭園,文中引用植物的種類不計其數;破題的第一句不斷地被英國園藝作家引用,至今不已:上帝首先培植庭園,給予人最純淨的愉快,人類精神最佳的休憩;缺之,宮殿華廈不啻粗糙的手工。
5.法國哲學家,以「我思故我在」所發展之思想被譽為現代哲學之父,在數學上他創立解析幾何。其機械論的觀點源自W.
Harvey的血液循環論。
6.比利時(即古Flemish)的醫師及練金士。對於世界物質組成的觀點,他摒棄了Paracelsus固體物質由汞、硫、鹽等組成的看法,而回復到希臘哲學家Thales
(紀元前624-546年)水乃萬物之源的理論。由此看他的柳樹實驗及其結論,當有若干蛛絲馬跡可尋。
7.希臘字“chaos”,以Helmont的鄉音(Flemish)讀起來,很接近“gas”。
8.英國物理學家、化學家、皇家學會早期院士,以研究氣體發明波義耳定律聞名。他堅持實驗過程必需完整仔細地描述,以便他人可以重複證實之。這種習慣使科學得以順利進行。
9.法國物理學家,獨立研究提出與波義耳定律相似的理論。雖然年代較晚十五年,但在某方面更加完美。法國人常將該定律稱作Mariotte定律。
10.英國物理學家、皇家學會院士兼秘書。早年曾任波義耳的助手,對機械頗具天份,協助完成真空抽氣機,使波義耳得以進行試驗。Hooke為人雖不易相處,但對科學甚有興趣,所涉學門頗廣,最有名者在物理學以解釋彈性的虎克定律最著。在生物學上則以顯微鏡觀察木栓細胞,細胞(cell)一詞即為其創作,原指空洞的胞壁,後來用於指稱一切活的生物基本結構,其地位有如物理學上的「原子」。
11.英國植物學家兼醫師,皇家學會早期院士之一,以顯微鏡研究植物,特別注重於生殖器官。亦曾研究動物之胃腸,首創比較解剖學(comparative
anatomy)一詞。
12.意大利生理學家及醫師,以顯微鏡探討動、植物的構造及生理作用,堪稱顯微之父。
13.William Harvey,英國醫師,曾任英王御醫,培根亦為其病人。然他對研究之興趣遠超過行醫,以實驗提倡血液循環論,推翻希臘醫師Galen千年來的學說。他在1628年將其結果付梓於荷蘭--具高度容忍的國家,當時許多革命性的偉大書籍皆出版於斯。雖印刷錯誤甚多,紙質又差,但所描述的實驗甚為清晰、簡潔而精妙,其結論亦很明確,堪稱科學史上古典名著之一。Harvey認為血液由動脈傳到靜脈,但兩者間沒有明顯的接連。他由這兩種血管陸續分支成更小的血管之現象推測二者的接連太細,以至無法以肉眼觀察。這個推論在他死後四年才由Malpighi證實。