原載：郭華仁(譯)1988 實驗植物學的歷史素描(十)。科學農業 36(3/4): 105-106。　

十九世紀後半葉，實驗植物學的主要進展是在德國。法國、瑞士與意大利等國，植物學的主要研究偏重於相關的領域，經常與藥學有關。德國政府為了改良農業，極力支持植物學的探討，激發了植物生理學的實驗研究。

英國此時由於帝國自外界引入各色各樣的草木種類繁多，因此植物學主要的進展在於系統學的研究。而美國對植物學的貢獻才開始起步。因此我們再次回到德國實驗植物學者，其中以Strasburger最為多才，其影響也極為深遠。

　

　

　　細胞學、細胞分裂

　　Strasburger

Eduard Adolf Strasburger（1844－1912）生於華沙，為Jena*植物學教授，後轉任於波昂。他接續Hofmeister的主要研究線索（素描九），結合顯微鏡觀察與實驗來探討問題。他主要的成就在於解析花粉管核與卵細胞受精結合之後，卵細胞內的變化。他在1875年發現核融合。他也創造細胞質與核質二詞來突顯核物質在生殖上的特殊作用。

Strasburger在1880到1890年間的許多發現，使得細胞學成為植物研究的一個領域。他發現、敘述、描繪了細胞的分裂，同時期的動物學家Walther Flemming**（1843－1915）稱之為有絲分裂。Flemming又把能夠吸收染劑的物質稱為染色質。同時Strasburger將有絲分裂的四個時期分別命名為前、中、後及末期。

*譯註：本素描提到的Jena、Dublin、Basel及Graz分別為現今東德、愛爾蘭、瑞士及奧地利的都市。

**譯註：Flemming，德國解剖學家。細胞理論雖早在1840年代即由Schleiden及Schwann提出（素描七），由於細胞本身透明不易觀察，因此要等到1856年英國化學家Sir William Henry Perkin（1839－1907）開始發展出人工染劑之後，細胞學者才逐漸在1870年代利用各種染劑研究細胞。Flemming即是這方面的先驅。他將研究結果集結成書「細胞物質、核及細胞分裂」，出版於1882年。該年達爾文棄世，後二年孟德爾逝世。該書的價值等到20年後孟德爾學說被發揚後才完全顯現。

　

到了1885年後，一位受過醫學訓練的生物家，Auguat Friedrich Leopold Weismann*（1843－1914）從理論的基礎，推測在生殖過程中，細胞物質應發生減少的分裂。兩年之後，Strasburger便在實驗研究中觀察到減數分裂。由之他察知生命循環的兩種型態，並命名為單元體與二元體。

遺傳學上一般的進展，以及核含有遺傳物質等的假設，對實驗植物學影響甚鉅，不過這已超出本素描的範圍。

*譯註：Weismann，德國生物學家，與Flemming一樣，在戰時任軍醫，退役後才任教於大學。他起初研究昆蟲，後來因眼疾，不克利用顯微鏡，因此轉而進行生物學原理的探討。

　

組織構造

Strasburger順理成章地由細胞學的觀察轉而研究組織的結構與功能。他把木質部與韌皮部描述的更為詳細，因而對植物輸導作用有所貢獻。Theodor Hartig（1805－1880）是森林學家，長於木材解剖。他在1851年發現篩管，並且觀察到篩管流出液體，與流自導管者不同。可是他未再進一步探討。

這個發現後來由Nageli（素描八）檢到，他在1861年研究瓜蔓的篩管流，確定韌皮部乃是代謝作用諸多產物的輸送管道。他也注意到了，韌皮部通常伴隨木質部出現。

此時，由於曾研究過組織構造，Strasburger瞭解韌皮部與木質部雖然相伴發生，兩者之間應沒有細胞質相連。這種相連自1879年被Tangle發現之後，就成為熱門的研究題目。Strasburger就稱之為原生質絲（plasmodesmata），並且研究其形成。他確論原生質絲並非細胞分裂時所形成的紡綞體遺留而成的，前人如此地推測不對。

自此以後，連續性的共質體（symplast）概念就開始發展。雖然原生質絲可以很容易地在許多組織觀察到，但是Tangle在1881年發表馬錢子（Strychnos nuxvomica）胚乳組織的原生質絲，其原始圖片卻被無數教科書一再複製引用。Strasburger也指出二次細胞壁的生長乃是新的纖維素自胞原生質絲排出所致。

　　

　　樹液的上昇

　　Dixon

Strasburger接著研究木質部的輸送能力，他在1891年進行著名的實驗，將木質部「殺死」，來顯示其內部樹液的移動乃是物理的過程，並不需要具有細胞質的射線細胞的存在。這個結果激發他的學生Henry Horatio Dixon（1869－1953）提出樹液上昇的理論。Dixon後來擔任都柏林植物學教授。

理論中有關物理學的部份是他的同事John Joly*（1857－1933）根據法國化學家Berthelot的水槌（water hammer）實驗導出的。Dixon也將連續水柱內凝聚力的作用引用來構成理論。

*譯註：Joly，愛爾蘭物理學家及地質學家，都柏林三一學院教授。他利用各種方法估算地球年齡，發明萃取鐳的技術，並用來治療癌症。也發明一些溫度計、熱量計及光度計。

　　

    Schwendener，Haberlandt

本時期其他兩位傑出的植物學家是Simon Schwendener（1829－1919），在Basel擔任教授，以及Strasburger的學生，Gottlieb Harberlandt（1854－1945），在Graz擔任教授，後轉任於柏林。Schwendener以探究地衣內綠藻與真菌的結合留名，其後De Bary稱之為「共生」（素描九）。Schwendener 對一般性的解剖學的研究也很出色，特別是1881－1889年間有關氣孔細胞的探討。

Harberlandt 將 Schwendener 所探尋的方向再進一步發展到組織的結構。他將組織依各別的功能稱為分生的、表皮的、機械的、輸導的、貯藏的，以及光合作用的組織。他領先進行組織的培養，不過這要等到我們的時代才成為氣候。

Harberlandt 在1884年出版「植物生理解剖學」，堪稱為現今植物解剖學的基礎。