Hans Meidner 著

素描(二)

一、實驗植物生理學

　S. Hales氏的實驗

十七世紀末，十八世紀初，實驗植物生理學終於成形，特別是英格蘭，在該處，皇家學會推出了實驗科學的傳統。Stephene Hales（1677－1761）本是研究數學、物理，但對植物學興趣甚濃，終於成為第一個真正的實驗植物生理學家。他的心態傾向實用，以許多發明用來改善日常生活聞名於世。例如設置在監獄內的抽氣機，鹽水淡化的機械、食物保鮮法、測量海底深度以及度量甚高溫度的儀器等*。

*譯註：Hales也發明用二氧化硫來防治穀象危害穀粒。

他設計試驗來解釋物理外力互相作用所產生的生理過程。他探知測量乃試驗的精髓，在動物生理學的探討中，他利用壓力計管測量各類大小動物在心臟縮脹時動脈與靜脈的血壓。當他受聘為Teddington*的終身助理牧師後，就在自家的花園內進行植物生理學家的工作。

他的試驗很單純，卻能提供令人信服的證據來闡釋植物與水分的關係。這些試驗巨細糜遺地記載於1727年刊行的「植物靜力學（Vegetable Staticks**）」。Hales的試驗計劃中沒有採用「空白組」（後來Senebier在另一領域的探討中才加以利用）。他的方法是變化實驗處理方式，利用不同的物種重複實驗等。

*譯註：倫敦南郊小鎮。

**譯註：為當時皇家學會主席牛頓所批准出版的最後一本書刊。牛頓於1727年三月去世，享年86歲。

　

在進一步討論Hales試驗的意義以前，我們必須提及地質學家兼醫師John Woodward（1667－1728），他研究植物營養，但有別於先前Van Helmont所做的。測量以後，他就瞭解植物所吸收的水分大多經由蒸散作用消失，並沒有轉化成植物物質。他將這個發現送交皇家學會發表，因此有助於Hales試驗的進行。

　

　

二、土壤，植物，大氣的三位一體

要之，Hales以虹吸管、壓力計及稱量法將三種互為關連的過程加以區分，變動一些相關的因素，他即得到不同的實驗條件：

（1）根自土壤吸水（imbibition）。Hales估計四立方呎大小的土壤若充分灌水，則水分含量足夠一株向日葵生長21天而不用另外加水。

（2）測定葡萄藤泌液的季節性根壓（root pressure）－－我們尚未完全明瞭其原因一，或者可以用壓力計測量的根壓日變化。

（3）因蒸發而產生的葉片吸力（leaf suction），亦即由於葉片蒸散水氣而導致樹液上升，而非由下面（根）壓力之作用者。

Hales測量樹液移動的速率，並且調整大氣溫度來試驗其影響。他摘除葉片，或將葉片浸於水中，因而顯示出水氣蒸發與水分入流間的關係，並且倡議以葉面積做為單位來表示水分蒸發的數據。他把樹木莖部由水平方向橫切（Malpighi也曾如此做過），來顥示樹液的橫向傳送，並且追查嫁接後由砧木到接穗的輸導作用。

由這些觀察，Hales認定樹液經由導管組織上升。在循環論的觀念橫行於生理學界的時代，他卻宣稱樹液並不在植物體內循環。他也把樹葉上端所蒸散的水氣凝結，並演示這些凝結水的比重和純水相同；不過後來他看到這些凝結水變成混濁狀。

現今我們將導致水分進入、通過、排出植物體的力量定義為水位能（water potential）的差異；我們用水壓傳導力（conductivity）或阻力（resistance）來描述水分與水氣移動所經的管道；我們知道植物蓄水的功能有如電容器（capacitance）一般；我們瞭解土壤水分特性，以及細胞、組織的滲透、膨壓等關係。進步是有的，但充其量不過將Stephen Hales的成果加以修飾罷了。

　

　

三、光合作用預示

Hales的另一些工作較少為人引用。他試驗氣室系統的連貫性，指出空氣經由葉片及樹皮進入，也可由樹梢切口形成氣泡逸出。他稱量植物重量的增加，將葉片放在方格紙上，或者在植株上每隔一定長度做記號來記錄其生長，用這些方法測量植物生長；由此等結果他推測植物自空氣中吸取某些養料。

Hales在牛頓離開劍橋後即進入該處就讀，深知牛頓「物體的活動力大部份得自光子」的觀點。同時他也瞭解植物需要光照，因此進一步推論：「光既能探入發育中的葉表而無礙，豈不也可能貢獻其榮耀於植物全體？」從某角度來看，Hales應可封為Priestley、Ingenhousz、Senebier三傑，約五十年後一連串劃時代發現的先驅。