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實驗植物學的歷史素描
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Hans Meidner

原載:郭華仁(譯)1988 實驗植物學的歷史素描(十一)。科學農業 36(5/6): 165-166。 

素描(十一)

本輯最後兩篇專論呼吸作用與光合作用,重點仍放在先驅性的植物學家;由於他們的墊基,我們這一代才能有所進步。次輯將完全以各別的專題為主,邀請實驗植物學各領域的專家撰寫。 

 

呼吸作用

十八世紀後半葉的學者如Priestley、Ingenhousz、Scheele(素描三)及T. de Saussure(素描四)等皆很清楚綠色植物經光照射後具有純淨空氣的能力,而在黑暗下該氣體的交換會反向進行。

他們採用Priestley氏氣體容積計(eudiometer,素描三),將植物置於黑暗中,或者取非綠色植物,來測定氧吸收及二氧化碳釋放量。De Saussure在1822年觀察到在黑暗下釋放出二氧化碳時,熱也伴隨著放出。這一點倒是由拉馬克最早發現到。

此時,植物呼吸作用基本上仍被視為氣體的交換現象,很少人瞭解其中所蘊含的代謝作用。由於植物不論照光或在黑暗之下,氣體的交換皆甚類似(雖然方向相反),因此有所謂日呼吸與夜呼吸的名詞出現,這些名詞其實頗為混淆。

 

  Von Sachs,Pfeffer

Von Sachs(素描六)對此混淆的名詞譴責頗厲,便著手以更基本的方式來研究呼吸作用的過程。他指出植物體呼吸之後質量隨之減少,因此強調呼吸乃是同化物的燃燒。

此時期,化學知識的進展已被轉轉移應用於植物學的研究,因之在素描六至九提及的許多植物學者開始採納Von Sachs所提出的觀點,即呼吸作用是分解的過程,在積極生長時較為旺盛,而缺氧時通常完全停止。

Von Sachs與其門生Wilhelm Pfeffer(素描八)提出呼吸作用的新觀點之後,其他學者就進一步加以發展,其中Jakob Bohm頗值一提。他測量馬鈴薯組織的呼吸速率,在1887年指出割傷可以增加呼吸的速率。

此外,Bohm對於樹液上昇機制的瞭解亦有實質的貢獻。他將水銀(水)柱連接於蒸發計(atmometer)的土缽,缽中盛滿水。只要做一些預措,即可將水銀柱昇高出76公分以上 。

 

  Pfluger,Haldane

著名的動物學者E.T.W. Pfluger*(1829-1910)對於植物呼吸作用研究給予很重要的原動力。他推論呼吸作用的強度受到有機體需求的影響,這一點為Von Sachs與Bohm所證實;他也提出了呼吸商的概念。這兩點不論在動物或植物皆成立。

此刻,研究呼吸作用的大實驗家,J. S. Holdane**(1860-1936)設計出氣體分析儀器。他在晚年根據Pfluger的推論,指出生理作用必需以生物個體來進行研究,絕不能將實驗簡化至只做物理、化學的探討。

*譯註:Pfluger:德國波昂生理研究所教授。

**譯註:Haldane:英國生理學家,創立人類呼吸生理及血液生理的研究步驟。發明血蛋白計(haemoglobinmeter),用來分析血液中的氣體,以及另一種分析混合氣體的儀器。他對礦場爆炸致死的原因研究頗深,對於提高礦坑安全的貢獻很大。此外,他對生物學哲學基礎的研究亦甚可觀。

 

  Palladin,Kostychev

十九世紀末期,二十世紀之初,就呼吸作用的試驗探討而言,其特點已和我們此時者並無二致。V. J. Palladin 的貢獻主要在於具活性含氮物質的研究。他在1896年將之發表。在1903年以單胞綠藻做為實驗材料,提出了每單位質生質的呼吸速率。1908年又發表呼吸酵素的形成及其所在。他也設計了各種氣體微容積計,為 Warburg 流體壓力計(manometer)的先聲。

Palladin的試驗在於探討呼吸作用的幅度、影響的因素、及其與生長的關係。他鑑定了一些呼吸作用所利用的物質,我們現今稱之為呼吸基質。

C. Bonnier 及L. Mangin 在1884年發表了一些植物材料的呼吸商。他們採用的材料是小麥和亞麻的芽種子。其後 Puriewitsch 將黑霉(Aspergillus niger)培養於不同介質中,於1900年發表其呼吸商。接著 L. Maquenne 也測定葉片的呼吸作用。

與 Palladin 同時期的 Kostychev 利用不同的基質,測定無氧發酵過程的呼吸速率。他也將正常時行有氧呼吸的組織置於無氧狀態,並且不供應蔗糖,來測定氣體交換及呼吸商的差異。Kostyche 在1910年寫出了第一本有關植物呼吸作用的著作。其英譯本於1927年問世。