人類自古以來便知道綠色物質乃是所有生物得以產生的根源，但是直到十七世紀才開始去瞭解生物如何形成。此時，Anton van Leeuwenhoek（1632－1723）把經過照光的綠葉細胞，用他的簡易顯微鏡觀察其中所形成的澱粉顆粒，發現它有同心圓構造並加以描繪。其後Stephen Hales深入思考照光植物製造物質的基本方式（素描二）。

在1770－1850年間，Priestley、Ingenhousz、Senebier及De Saussure（素描三、四）進行更多的基礎研究。

　　Von Sachs，Schimper與Engelmann

法國化學家Pelletier與Caventou*合作，在1818年將該綠色物質命名為葉綠素。到了1864年，我們已經知道葉綠素由兩個黃色及兩個綠色色素所組成。 Julius von Sachs（素描六）在1860年認定葉綠素存在於一些個體之內，這些個體會增大及分裂，因之提供了該色素出現的細節。

Ernst Hendrich Haeckel**（1834－1919）將這些個體稱作「質粒體（plastid）」。這個名詞後來通用於細胞內若干種胞器。按Haeckel是歐洲大陸倡議達爾文演化論的貢獻最力者。

*譯註：P.J. Pelletier（1788－1842）與J.B. Caventou，藥學家，共同發現許多種天然物，如奎寧等。

**譯註：Haeckel：德國動物學家，曾受教於Muller、Virchow及其他學者（參閱素描七，譯註4），在1866年即提出細胞核與遺傳有關的看法。其最為人所知的名言是「個體發生重演系統發生（Ontogeny recapitulates phylogeny）」。

　

葉綠體一詞乃Basel植物學教授Andreas Franz Wihelm Schimper*（1856－1901）於1885年所創用。他利用顯微鏡研究發現葉綠體由葉綠餅（grana）及基質（stroma）組成。Schimper被視為植物地理學的創立者，但是由著作的書名「生理基礎的植物地理學」看來，他遠不僅是個植物分布地理學者。

*譯註：Schimper：任教波昂大學期間（1881－1898）遠遊於巴西、爪哇、西非等地研究熱帶植物。轉任Basel該年（1898）才出版其大作。該書第一部份探討影響植物生命的因素，第二部份將世界植物給予區分，第三部份提出植物系統學的看法。此外也涉及植物分布的方式。

　

Von Sachs證明葉片只有在光照下才會產生葉綠素，而能在外表見之。若將氣孔以蠟封死，將二氧化碳的通道打斷，不能經由細胞間隙（Dutrochet，素描八）滲透到葉肉細胞，則光合作用的產物，澱粉，就無法形成。

Von Sachs發現，光合作用所形成的澱粉，在黑暗時就以蔗糖的形態自葉片向外傳送殆盡（去澱粉葉片）。他也利用雙層玻璃容器，注入種顏色的液體，來測驗各色光線的效果。

1881年神經與肌肉生理學家Wilhelm Theodor Engelmann（1843－1909）很巧妙地將這類研究加以發展。他將綠藻放入好氣細菌（Proteus vulgaris）懸浮液之中，發現照光下，光合作用釋放出氧氣時，這些細菌開始運動，在黑暗下則靜止。

Engelmann就以稜鏡產生光譜，用來照射懸浮液。以這種巧妙的方法，他間接地顯示紅光下光合作用最旺盛，而藍光下次之。

光合作用探討的次一個發展是研究其影響因素。在許多參與研究的科學家之中，Harberlandt（素描十）可以一提。C. Weber在1879年測得一些數據，他想說明光合作用速率與葉片單位面積成比例。

Harberlandt為了解釋這些數據，就取Weber所採用的材料，測定其葉片葉綠體的含量，由之（意外地）證明光合作用速率與葉綠體的數目成比例。

　　Blackman

早期這些試驗的目的在於測定各種內在、外在因素對生理作用速率的影響，但其成就受到Von Sachs及其門生Pfeffer的實驗程序所限制：在同一時間內測量單一因素的影響。當然此程序導致了任何因素，特別是溫度，皆有其重點（cardinal points）的概念（素描六）。

劍橋大學教授Fredrich Frost Blackman（1866－1947）於1895將此概念予以發展。他發現光合作用會光飽和；在許多生理實驗當中，特別在溫度試驗，時間因素會有所影響。

Blackman在1905年利用兩種變因，即光照與二氧化碳的供給，來測量光合作用速率，由之發表了限制因素原則。由於實驗方法的擴充，再利用統計分析，終能使許多生理過程各種因素的交感作用得到應有的認識。

此外，Blackman在探討溫度與二氧化碳供應如何影響光合作用速率時，也測定了Q₁₀值。由於所測Q₁₀值較光化學反應的1.0大，Blackman就推測光合作用應該包含兩種層面，一個是光反應，Q₁₀值為1.0；另一個是化學層面，Q₁₀大於1（被稱為Blackman反應）。

此兩層面的本質，以及其互相影響的情形，要等到我們這個時代才建立。原本所謂的甲醛理論，即CO₂＋H₂O → HCHO＋O₂ 的化學還原公式在本世紀之前即已消失。