素描(四)

一、  二氧化碳的同化

Senebier的貢獻

Ingenhousz對光合作用所進行的實驗引起Jean Senebier（1742-1809）的靈感。Senebier是瑞士日內瓦的神職人員，以及業餘植物學家。他改良氣體分析儀器，採用健康植株，在標準條件之下種植，進一步的探討光合作用。他研究不同光強的效果，將光強與照光時間的乘積，與綠色植物材料照光後氧釋放量二者間成比例的關係用方程式來表示。

Ingenhousz也敘述過類似的關係（素描三），不過用的是二氧化碳的攝取量。Senebier較前人看的更清楚；他指出光照下氧釋放量決定於植物所能利用的二氧化碳量。由於當時二氧化碳作用的實驗大多將葉片浸於水中再加光照，因此他探討空氣與二氧化碳在水中的溶解度，測知後者的溶解度較高。

他的實驗顯示在完全沒有二氧化碳的水中，照光的葉片不會釋出氧；若水中充滿了二氧化碳，則氧氣的釋放遠超過自一般的水中所釋出者。在這些實驗當中，Senebier創立「空白」試驗，顯示在充滿二氧化碳的水中，若沒有照光的葉片，則不會釋出氧*。

*譯註：De Senebier有關光合作用主要的研究工作發表於1788與1800年。1787年，他開始參與法國Encyclopedie methodique的編輯工作，負責植物生理學部門。

Senebier雖然也進一步將枝葉置於空氣中做實驗，並且證實其結果與浸於水中者類似，但是他仍相信植物僅能吸收溶於土壤水分、潮濕空氣以及葉片上露珠中的二氧化碳。他也進行解剖，指出綠色的葉肉細胞是釋放氧的所在，無色的表皮細胞並沒有參與二氧化碳的同化。

De Saussure的作為

繼Priestley、Ingenhousz及Senebier等三傑闡明二氧化碳同化的主幹之後，Nicolas Theodore de Saussure（1767－1845）將植物營養的研究從碳固定大大地擴充到其他領域。

De Saussure是Senebier的同鄉，父親為日內瓦物理學教授，其本人則是專業化學家。他改良實驗方法，除了繼承Senebier在標準環境下種植並選用健康植株外，還很小心地設計，使實驗得以在控制條件下進行。他創立系統化的重複法，詳載實驗記錄。在試驗過數種植物後，才給予一般化的有效結論。

　

二、碳的固定

De Saussure對光合作用智識的貢獻在於確切地顯示葉片經照光後攝取二氧化碳，乃是植物固定碳的表象。他是測量葉片乾重的增加，然後在沒有空氣之下將植物碳化，才能得到如此肯定的看法。

此外他估計所增加的乾重，大約是葉片攝取碳量的兩倍，因此斷言水多少參與碳同化的步驟－－看的如此之透徹！De Saussure將枝葉切口浸在蒸餾水中，枝葉外圍的空氣保持乾燥，並且防止露珠沾濕葉片，以修正Senebier二氧化碳皆由溶液中得到的看法。

　

三、植物的呼吸

Ingenhousz探討動物呼吸，在測量二氧化碳釋放與熱產生時，得到「生命平衡」的概念。De Saussure進一步研究植物碳同化與呼吸作用的關係時，可能也記起這個概念。他瞭解植物照光後，因光合作用而吸收二氧化碳，會抵銷呼吸所釋出的二氧化碳量。因此他採用發芽種子來測量植物呼吸時的氣體交換。

Scheele（素描三）也曾做過類似的試驗，但他只想到反證Priestley的觀察；相同的試驗到了De Saussure手上，由於他對植物代謝透視得更深刻，因此顯得更有目的，而且較有效。他未曾知曉植物無氧呼吸的方式，因此下筆說明種子呼吸作用需要氧氣的存在。

他由碳釋出量計算的結果發現種子呼吸所減少的乾重超過所預期的，因而推測植物呼吸作用中水一定佔有一席之地，有如動物呼吸。因為他曾測量過動物呼吸中水蒸氣散出量，以及熱的釋放，因此他也測量植物呼吸時溫度的變化、證實植物呼吸發生化學變化之同時也釋出熱－－由於水的比熱大，而且植物水分含量又高，因此所釋出的熱很快地消失於植物體內。

　

四、礦物質營養

利用植物分析，De Saussure瞭解植物除了自空氣中吸收二氧化碳之外，也由其他地方獲得氮素以及鉀、鈉、磷、鈣、錳、鎂、鐵、矽等鹽類（硫則未曾提及）。他發現這些物質存在植物體內的相對含量反映出該植物所生長的土壤中各別物質的含量，因此論定礦物質鹽類在溶液中隨著水分移入植物體內，但其速率較水為慢。

他也察覺植物對鹽類的吸收具有選擇性，這個結論在沒有任何細胞膜的智識之下達到的，更遑論他不具有滲透差異性、控制滲透法則等的概念了。

De Saussure將幼苗根培養於蒸餾水 ~可稱做「純水」耕 ~，顯示植物無法生存。他推測、礦物元素含量雖少，或者極微，對植物生長則是必需的。這個推論與百年前Kubel對Van Helmont實驗的質疑（素描一）遙相呼應。

我們可以說，De Saussure對礦物質營養的探討舖出一條道路，其後不久，化學家如Humphry Davy爵士、Justus von Liebig、Fridrich Wohler等開始進行與農業直接有關的基楚研究工作。這些將於下回討論。