素描一至六曾詳述十九世紀中葉以前，實驗植物生理學的發展，特別強調整株植物的功能。與之平行發展的細胞學研究對植物生理學者的實驗工作影響甚大，並且提供為爾後生化學的基礎，因此特在此處予以討論。

　

細胞與組織結構方面的進展

有如D'Arcy Thompson¹所觀察到的，細胞理論起步早而進步緩慢。其萌芽始於培根、Hooke、Grew、Malpighi（素描一已提過），以及墊基於萊布尼茲²單子論（Monadology³）的一些思想家⁴。以下要描述的實驗家則將細胞理論很清楚地表明出來。

我們現在知道細胞在植物（包括動物）生命上佔有很基本的任務。但是在考察我們如何知道的歷史時，必需牢記於心的是，在十九世紀初葉，前人在認知植物構造要素的發育、分化上，曾做過的偉大進步。此等有關細胞形態與組織解剖的詳盡研究，便成為細胞理論的基礎。　

Robert Brown

細胞理論能夠發展的最大原動力，可能發生於1831年。該年，Robert Brown（1773－1858）指出，每個細胞皆有一個核，懸游於基質之中，並沒有連接細胞壁。雖然Brown以顯微鏡詳細地觀察，特別著力於生殖過程的探索、分類及研究，他也在文章中對細胞核以及其移動的現象加以論述。這個現象後人稱為布朗運動⁵，乃是植物學家對物理學所做過唯一最基本的貢獻。　

Schleiden

Robert Brown熟悉歐陸同時期有關植物學的研究工作，曾特別造訪德國植物學家Matthaus Jakob Schleiden（1805－1881）。此人充分瞭解Brown的發現甚為重要，他與動物學家Theodor Schwann⁶曾共同為細胞的理論墊基。Schwann於1838年在法國科學院演說時即提到細胞理論一詞。

Brown曾論述細胞功能中細胞核的任務。Schleiden將其觀點再加以琢磨，並且認知核在「新細胞源自既有的細胞」的重要角色。括弧中的詞句乃是Rudolpf Virchow⁷在1859年所提出的。Schleiden也參與蛋白質功能的理論。

蛋白一詞乃是荷蘭化學家G.J.Mulder利用碘染色法鑑定後，在1838年所提出的。這個技術也曾被Julius von Sachs（見素描六）－與Schleiden同時期的學者－利用做成他稱為碘試片（Jodprobe）的照片，用來很確定地顯示葉綠體內存在有澱粉。

Schleiden在解釋細胞形成的過程時，錯誤地假設新的細胞核通常著生於細胞基質外的細胞壁上；增大之後才由自身的細胞壁所包圍。這個錯誤的看法由Franz Unger（1800－1870，維也納植物學教授）及Hugovon Mohl（Tubingen的教授，見素描八）做局部的修正。

Mohl曾研究細胞分裂，並且描述過細胞壁形成的過程，但卻忽略了過程中核的角色。最後在Freiburgim-Breisgau工作的瑞士植物學家Carl Nageli⁸確認核分裂早於細胞壁的形成，終於將整個事件予以澄清。

　　然而，Schleiden在細節上的錯誤，不會損及他突出的貢獻。他是細胞理論的開山始祖，強調細胞是一切有機體的單位結構，不但具有獨立的角色，統合起來又成為完整的有機體，而細胞核則必定參與新細胞的產生。

Schleiden的脾氣似乎受覆無常，因之招惹多人誹謗；然而，較細胞理論貢獻更大的是，他亟力鼓吹放棄生命力（vital force）的觀念，將作用於所有物質的物理、化學力量歸於正位，因而影響一般的科學思考。他也有功於揚棄自然哲學⁹，而發揚康德¹⁰的批判手段，認為科學的假設應該反覆地接受觀察與實驗的確證與反駁。

　

細胞質

細胞核的角色一旦確認，學者便轉而注意到細胞內其他的東西。Hugo von Mohl將之稱做原生質（protoplasm）。這個名詞的前身為捷克動物學家Jan Evangeliste Purkinje¹¹（1787－1869，在布拉克研究，乃是Julius von Sachs的老師）所創用。Robert Brown曾在他的文章中同時指出原生質流的規則本性，以及布朗運動的逢機特點；這兩種運動根本不相同。

然而原生質流並非是新發現。Bonaventura Corti（1729－1813，Bologna植物學教授）曾發表過在水生植物（1774）與陸地植物（1776）中該現象的詳細研究。Amici（見素描五）也曾在1818與1823檢討過胞質環流（cyclosis）。然而其意義要等到原生質成為研究的焦點之後，才可能明確。Schleiden也曾再次地將胞質環流詳加探討。

Nageli與Dutrochet

對原生質特性的認知，Carl Nageli有其貢獻。他利用細胞化學測法來顯示原生質主要的成份是含氮化合物，他也強調原生質的液態性質，有別於細胞壁纖維素的固態性質（他也利用染色法來鑑定細胞壁）。他並且預設原生質的構造是聚分子團（micelle）。

同時期，Thomas Graham¹²（1805－1869）將膠體的特殊性質予以確定之後，原生質很快地就被認為是具有膠體的物質狀態。與此有關而值得一提的是Joachim Henri Dutrochet（1776－1869）~由醫生轉行的植物學者~ 有關滲透作用的系統化探討。這個名詞（osmosis）乃是他創立的。

他假設滲透作用發生於由膠體系統產生的有機膜，並且設計儀器來測量滲透壓。以蔗糖溶液為主要試驗材料，Dutrochet查知當這種膜將兩邊濃度不等的溶液隔開時，就會發生滲透作用；滲透作用純由物理力量，而非生命力量所造成。

滲透過程一旦澄清，Dutrochet的工作便成為探測整株植物及單個細胞的水分關係的物理化學基礎，因此Hugo von Mohl及Wilhelm Pfeffer等才能做出特出的探討。這些留等下期敘述。

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譯註：

1．D'Arcy Wentworth Thompson（1860－1948）蘇格蘭動物學家，曾提出有關演化的理論，認為物種的演化可能是整個個體的主要改變，而不是各部位小改變的累積。

2．Gothfried Wilhelm Leibniz（1646－1716）德國全才學者，在哲學、數學、邏輯、機械學、地質質、法學、史學、語言學及神學等領域皆有所成就及影響力。並且長期參與政治活動。在數學以發明微積分貢獻最大。萊氏交遊的鴻儒甚廣，例如他曾在倫敦見過波義耳，在荷蘭見過Leeuwenhoek、Swammerdan。他更經常與當時在中國的傳教士連繫，由之得識中國文化，在後期更潛心研究中國哲學，並介紹給西方學術界。論者以為他的有機體觀念，可能源於宋朝理學。據說他還曾申請入籍中國，可惜為康熙王朝所拒。

3．Manadology，萊布尼茲哲學代表作，用以解決笛卡爾心物二元論的難題。萊氏將宇宙的組成基本單位稱為單子（monad）。單子本身互相獨立，卻可透過中心單子溝通；單子表面似乎是機械性，但就體而言卻具有目的性。因此論者以為西洋近代科學所墊基的有機體哲學應追溯自萊布尼茲。

4．例如Schleiden與Schwann提出細胞理論後，德國生理學家Johannes Peter Muller（1801－1858）將細胞稱做「有機單子」。按Muller除了生理學的貢獻外，尚培養出許多傑出的科學家，如Schwann、Virchow、及Helmholtz。

5．Brownian movement，指物體經常在微小的，逢機的向各方面移動。Robert Brown（見素描五）於1827年觀察 Clarkia pulchella 花粉內部含有在移動的顆粒，他以為顆粒具有生命力，但無機的染色顆粒，亦可做類似的移動。布朗運動的原理，在1860年代為理論物理學界所重視，例如 Maxwell-Boltzman 的氣體動力理論，便是在討論氣體分子的逢機碰撞。而愛因斯坦（1879－1955）在1905年提出的三篇名著當中，有一篇就是以數學來分析布朗運動。他假設顆粒的逢機移動是由於顆粒所在介質（如水分子）的衝擊所致，而顆粒在水中移動的路徑部份受到水分子的大小所左右。由此推論，法國物理學者 J.B. Perrin 在1908年運用連續攝影機和顯微鏡，來觀察橡膠顆粒在水中的動態，不但印證愛因斯坦的方程式，而且也首次證明原子或分子的存在。布朗運動的數學不但影響近代量子學甚鉅，在純數學上，目前也延伸到有關 Stochastic process 的研究。

6．Schwann 德國生理學者，於1834年分離出 pepsin，是人類從動物體備製成功的第一種酵素。他也創造了代謝作用（metabolism）一詞。

7．Virchow，（1821－1902）德國病理學者，以開創細胞病理學聞名。細胞理論到他手上才算建構完全。

8．Nageli（1817－1891），瑞士植物學家。在科學史上，他最偉大的錯誤是，沒有足夠的眼力來鑑賞生物學偉大的著作。孟德爾在地方學會上發表他的雜交結果，並沒有引起注意，於是他把文章寄給Nageli，冀望得到他的賞識，但Nageli只寫了一些簡短的評語，就原件退還給孟德爾。

9．Nature philosophy：十九世紀在德國興起的學派，認為生物由生命力衍生而來，無法用科學方法來完全瞭解。此學派也反對達爾文的進化理論，而Schleiden則是德國最先接受達爾文理論的學者之一。

10．Immanuel Kant（1724－1804）德國哲學家，1781年發表「純粹理性批判」，用來探討人類知識的來源。

11．Purkinje 把卵中具生命的胚稱為 protoplasm（原生質），其希臘原文意思是第一個生成的意思。

12．蘇格蘭物理化學家，以研究氣體擴張聞名。