十九世紀除了素描六、七、八所介紹的實驗植物學上顯著的進展外，在後半世紀中一些劃時代的發展，終於產生了科學的新支派，如一般的生物化學，和較專門的細菌學與酵素學。

其實這些發展早已反映在前人的一些爭論之中，例如 Justus von Liebig 及 Berthelot 有關植物體內氮素營養，或者Boussingault 所認為的有機物質機械性的分解（見素描五）。爭論的問題在於這些分解的步驟究竟是有如 Liebig 所認為的純粹的化學反應，或者是實際上有賴於微生物活動的生命力（vital）過程？　

　

細菌學

巴斯德

早在1837年，Theodor Schwann（素描七）己很清楚地認識到，酒精發酵的分解作用需要在酵母的存在下才能進行。不過探討發酵作用最著名的則是巴斯德（Louis Pasteur¹，1822－1895）。起初他參與物理化學的工作，探討酒石酸結晶體的光學性質。這個東西是他從發酵的研究工作中得到的。

他也探討牛乳變酸的過程，由酸牛乳抽離出一種酵原（ferment）；把這種酵原放入鮮乳中，可以得到乳酸。他的酵原實際上包含各類細菌。接著他又證實Schwann的說法，即糖發酵成酒精需要酵母的存在。

其後巴斯德將他的天才用來鑑定致病物質。他巧妙地將三角瓶頸燒成S型，充做防止發酵的機關，在1861顯示空氣很能夠傳布微生物。他的工作使Ferdinand Julius Cohn²（1828－1898）得以創立細菌成為一門新科學。

Cohn是Breslau（現今波蘭的Wroclaw）的植物學家，1886年他在該地首創第一所研究院專攻植物生理學。在Wolstein（Wolsztyn）執業的鄉材醫師，Robert Koch³ (1843－1910)，於1886年將分離出的炭疽菌和結核桿菌帶到鄰近的Breslau，就教於Cohn。由之，細菌學更進一大步。

Koch除了將細菌培養在他的透明洋菜培養基上之外，他也採用鑑別染色的技術，發展出分離不同細菌及孢子的程序。Koch在1905年獲得諾貝爾獎，Petri⁴是他的學生。

　

　

　　酵素學

　Buchner

問題還未解決：微生物以何種機制而能活躍於培養基之上？Eduard Buchner⁵（1860－1917）提出了答案。他通常以Buchner漏斗而留名，不過若將他視為酵素學的開山祖則更為貼切。Buchner修讀植物學與化學，然後到慕尼黑當化學教授。1897年，他將酵母細胞磨碎，以不含細胞的萃取液即可致發酵作用。他從這些萃取液分離出有效的成份，稱之為酵酶（zymase⁶）。現在我們知道那個酵酶含有酵素，輔酵素以及無機離子等。

Buchner以此項研究在1907獲得諾貝爾獎。他的發現劃出了酵素學的開端。爾後科學家不斷地分離更純的酵素，終於在1926年，康乃爾大學的James Betcheller Sumner⁷（1887－1955）能夠分離出尿素酶，這是第一個以結晶形態獲得的酵素。Sumner鑑定此酵素是蛋白質，並且獲得1946年諾貝爾獎。

　

　Hofmeister

Wilhelm Friedrich Hofmeister⁸（1827－1877）自修植物學，其後任海德堡植物學教授。他以研究隱花植物的生殖作用聞名。他體認出孢子體與配子體的世代交替乃是普遍的情形，並且開始研究胚胎學。這些工作激發了植物比較解剖及形態學的探討。

1850年，Hendrich Friedrich Link⁹（1767－1851） 利用普魯士藍來染導管與管胞．以便檢定水分由土壤通往葉片的管道。Hofmeister將該工作予以擴充，在1867年提出假設，認為植物在蒸散時導管是空的，處在減壓狀況；而當植物流出汁液時，則是因根與土壤之間產生透滲壓，而使植物處在增壓的狀況。就後來Dixon¹⁰樹液上升理論觀之，這些看法可謂是先見。

　

　

　　真菌學　　

　　De Bary

Hofmeister有關水分在植物體內移動的假設，經由Heindrich Anton de Bary¹¹（1831－1888）的研究而更形鞏固。Bary是Strasbourg的植物學教授，他對中柱鞘給予定義，並且發現內皮層為特殊化的組織。

De Bary應可視為真菌學的創始人。他描述了引起鏽病的桿鏽菌（Puccinia graminis），以及其寄生期和共生期。他對地衣特別注意，使用共生（Symbiosis）一詞來描述藻與真菌的關係。

De Bary首先為植物學者引用黏菌做為實驗材料，特別強調其原生質的化學成份，以及在沒有細胞壁的情況下，其原生質在細胞膜內與細胞核一齊流動。就此而論，Hofmeister也在1862年測量溫度與光照對原生質流速的影響。

同時代，全才植物學家及傑出的實驗生理學家，Julius von Sachs也注意到水為構成原生質主要成份的重要性，並且看到了胞器是獨立於細胞。因為這些胞器可以成長，並且經由分裂而增殖。　

---

　

　

譯註：

1．法國化學家，以及偉大的微生物學家。學生時代並不出色，曾致力於繪畫，後來聽了化學名家，如Dumas的課，激起了興趣，才決定研究化學。成名之後轉而研究微生物，除了基礎研究之外，更積極將其研究用來解決醫學、農業及工業上的問題，包括釀酒業、酪牛業、家禽業及養蠶業等。1865年，法國南部的流行一種蠶病，對當地蠶業打擊甚大。業者求助於巴斯德。巴氏就教於他的老師Dumas，並說明自己從未接觸過蠶，Dumas說，「那更好」，鼓勵他接受挑戰，終於能再度運用其微生物學的知識，解決了問題。

2．德國植物學家，在Breslau及柏森受教育，Muller（見素描七譯註第4）是他的老師。學成後在Breslau任教植物學。起初研究藻類，後來從事細菌的探討，在1872年出版三冊細菌學的專著。

3．德國細菌學家，第五屆諾貝爾醫學獎得主。

4．Koch創用固體培養基，才使得細菌分離成功。他的洋菜培養基是附著於載玻片上，1887年，其助手 Julius Richard Petri 改用附有蓋子的淺玻璃冊來裝洋菜溶液，此後「Petri dish」一直沿用至今。

5．德國化學家，在慕尼黑求學。植物學受教於Nageli（素描七），化學受教於Adolf von Baeyer（1938－1917，為化學大師Bunsen､Kekule的門生）。第一次世界大戰時任德軍上校，1917年遇難於羅馬尼亞，年57歲。

6．目前酵素、酶的中譯名稱似乎不甚一致，譯者愚見，凡字尾－ase者，皆譯為××酶，含有字根zyme者，可譯成×酵×。

7．美國生化學家，六歲時意外受傷，左手被切斷，憑其毅力完成哈佛大學學業。

8．德國植物學家，未曾接受大學教育。1872年轉教Tubingen大學。

9．德國植物學家，研究植物解剖學與生理學。

10．Henry Horatio Dixon（1869－1953），愛爾蘭植物學家，以研究蒸散流的物理學聞名，也研究某些植物花粉母細胞的第一次有絲分裂。

11．德國植物學家。