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實驗植物學的歷史素描
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Hans Meidner

原載:郭華仁(譯)1988 實驗植物學的歷史素描(八)。科學農業 35(11/12): 345-346。 

素描()

十八世紀時,實驗植物學者的研究尚未專門,他們的工作仍包括描述性的植物形態、解剖以及發育上的研究。這些研究使得他們能以實驗的方法探討植物生命過程。

由於細胞理論的衝擊,全株植物的功能與細胞代謝兩者之研究得以協調進行。Hugo von Mohl與Wilhelm Pfeffer在此整合中表現最為突出。

 

  續論Dutrochet

素描(七)最後提到Dutrochet探討滲透作用的物理化學。其實他更進一步將其研究應用於解釋水如何流入植物的根,樹液如何升降、如何自莖切口溢出,以及植物器官內膨壓如何形成等問題。

他也替植物生理學指點其他的研究方向。例如他發現氣孔、氣孔內的空腔與葉片的氣室是相通的,因此二氧化碳得以由氣孔進入葉片之內。他指出只有含葉綠體的細胞才會吸收二氧化碳,放出氧氣。

由於Dutrochet的研究,促使Von Sachs將含有氣孔的表皮部份或全部用蠟封固,再以碘試片(見素描六、七)測驗,結果很可靠地證實了Dutrochet的看法。

 

  細胞水分關係 

  Pfeffer與De Vries

Pfeffer在Sachs的學生中名氣最大。他在萊比錫擔任教授,並且研究滲透作用,發現該作用因溫度而變。他將Traube膜*(由copper ferrocyanide形成)沈積在陶缽內部(即Pfeffer氏缽),用以測量溶液的滲透壓。他對細胞水分關係的說明,除了一些名詞外,迄今幾乎未被改正過。

他推測除了細胞膜之外,在液泡的四週必定有另一層半透膜,並且注意到細胞內由膜所造成的隔間頗具意義。這層推測出來的液泡膜後來為Hugo de Vries**(1848-1935)所證實。De Vries以研究突變聞名,也是再發現孟德爾定律的學者之一。

他在實驗的過程中發現了胞離作用(plasmolysis),並給予命名,而且利用估算液泡的滲透壓,補充了Pfeffer有關滲透壓測量的不足。

*譯註:Isider Traube(1860-1943),德國物理化學家,創立毛細管化學,對臨界溫度、滲透、膠體化學及表面張力的研究頗具貢獻,曾發明毛細管計及黏度計來進行研究。

**譯註:De Vries,荷蘭植物學家,受教於Von Sachs門下,學成後擔任阿姆斯特丹大學植物學教授。1886年在郊外發現一株野生月見草,其形態與栽培種顯著不同,於是取回栽培試驗,終能提出突變理論。1892年開始進行育種研究,八年後得到一些遺傳法則。撰寫論文之前,回溯前人的研究,才知道1886年孟德爾早已提出類似的結果。雖然他有充分的理由宣稱自己的結論乃是獨立的發現, De Vries仍於1900年撰文推崇孟氏為發現者,而把自己的結果視為佐證。同年其他二位學者也和De Vries得到同樣的結果,同樣地回溯文獻發現到孟德爾,又同樣地不居功,這三位學者可說是科學界難得一見的君子(Asimov語)。

 

Pfeffer也跟隨Von Sachs之後,繼續研究趨向性的現象。不過與Sachs不同的是,他接受並發揚一個觀點,認為刺激趨向生長的接受部位在於器官的頂部,而其反應則發生於其後段。Pfeffer藉其個例來顯示控制實驗的手段極具價值。他的教科書「植物生理學(1881,英譯本1904)」影響植物生理學的教學,有如1845年Schleiden的「基礎植物學」,以及1868年Von Sachs的「植物學教本」。

 

 

  細胞的構造

  Von Mohl

Hugo von Mohl*(1805-1872),Tubingen的教授,是本時期很傑出的實驗植物學家。他不但對觀察、解剖以及試驗頗具技巧,而且也是很優秀的顯微鏡專家,創用了偏光鏡法。他將中膠層以及初生、次生細胞壁予以區分,並且發現新細胞壁物質的沈積始於細胞膜的外側。

他很仔細地描述組織的分化與功能,發現當分生細胞內濃稠的內容物中形成一些液泡時,胞液就聚合起來。與Von Sachs相同,他也利用水耕法進行礦物質營養的試驗,並且參與Schleiden有關受精作用與胚珠發育的研究。

*譯註:另見素描七。

 

  氣孔

Von Mohl精通於發育解剖學;由於他的工作,使得Dutrochet有關氣孔控制二氧化碳進入光合作用部位的路徑的推論得以有現今的面貌。他把氣孔保衛細胞特殊的構造描繪的既清楚又票亮。他創造了很多名詞來稱呼這些特點,直到現今仍然通用。

根據這些特殊細胞的解剖,Von Mohl利用試驗方法改變保衛細胞的膨壓,使之變形。由此推測保衛細胞形狀的變化是受到膨壓的控制。在這個研究當中,Von Mohl創新使用表皮撕條浸於滲透液,以估計保衛細胞膨壓改變的幅度,並且顯示了氣孔運動是由於滲透壓誘導膨壓改變所致,這些實驗證實了同時期Schleiden(素描七)所提出的理論。

Hugo von Mohl也領先使用針刺氣孔細胞,以顯示用外力消除膨壓會導致氣孔寬度的改變,而保衛細胞與其鄰近細胞的膨壓會影響氣孔的運動及寬度。