一、礦物質營養學的進展

十八世紀末期，十九世紀之初，在形態學、植物細胞及組織的構造等方面詳細的研究，以及該等構造功能的實驗探討，皆有顯著的進步。許多著名的植物學家皆屬於此時期 ，舉其要者：Antonie Laurent de Jussieu¹（1748－1836）及Augustin Pyramus de Candolle²（1778－1841）將功能的觀念引入分類學；Robert Brown³（1773－1858）發現細胞核及布朗運動；Ludolf Christien Treviranus⁴（1776－1864）發現細胞質循環並加以研究；Giovanni Battista Amici⁵（1784－1860）研究植物遽動及移動。

此外，繼哥德⁶的植物變形論（Die Metamorphose der Pflanz，1790）之後，有關植物生命本質的思考與推測極為盛行。這些半哲學半發育學的思想，與此期間發展出來的演化理論（Buffon，1707－1788；Larmark⁷，1744－1829）互相謀合。同時期，其他科學，特別是化學的進展，也表現在具有實驗色彩的植物學研究上。

Humphry Davy爵士⁸（1778－1829）探討過氣體治病的特性⁹，也曾用電解法分離出一些新元素¹⁰。他將De Saussure的礦物質營養（素描四）研究加以發展，因而參與農業化學的研究。Davy沒有增益多少新知，而是將土壤的物理化學性質與作物栽培有關的知識整合，寫成專書：農業化學精要（Elements of Agricultural Chemistry，倫敦，1813）。

　

　

二、氮素

偉大的化學家Justus von Liebig¹¹（1803－1873）的工作對植物學之貢獻在於對農業的深遠影響。Liebig分析許多有機物中碳、氫、氮及氧的含量，並且成功地測定溶液中尿素含量。他與Friedrich Wohler¹²（1800－1882）共同發現同質異構物（isomers）。Wohler則合成第一個有機物－即尿素一者。Liebig發現有機根（radicle）的本質，並且瞭解其為有機物分子的重要部位。

由於對有機物具有很深刻的透視，Liebig論定動物合成尿素，尿素為蛋白質的分解產物。他推測動物營養化學可簡化成蛋白質、脂質、碳水化合物及水之供給，由之合成生命物質－即原生質。關於植物營養，Liebig反對腐植土為所有植物食物來源的說法－這個理論仍為Senebier、Davy及其他當代學者所擁護。

Liebig寫就生命活力化學（The chemistry of vital activity）以替代腐植土理論。他所根據的看法是：植物由大氣中二氧化碳得到碳元素（De Saussure，曾演示過，見素描四）；由土壤的氨得到氮素；由土壤溶液得到各類礦物質。這些De Saussure也已列舉過，Liebig再加入硫元素。

他宣稱有機生命只需要這些就夠了，生物腐敗之後也將這些基本材料全部歸回土壤。自然界物質流通的概念在該時已萌芽，我們現今稱之為循環。Liebig認為腐敗純粹是化學參與的過程，Pasteur¹³（1822－1895）曾表明有機的生命與腐敗有關，但Liebig並不接受。

　

　

三、無機肥料

與Liebig同一代的學者，Jean Baptiste Boussingault¹⁴ （1802－1887）糾正了前者所稱氨是植物氮素唯一來源的看法。Boussingault 將硝酸鹽加入了缺氮土壤，使植物得以健康地生長。Liebig有一個田間試驗結果不佳，就是因為他未能將這種無機肥料加入土壤之故，從這裡我們看到了自然界氮素體系的影子，但完整的氮循環要等到十九世紀末期才為我們所瞭解。

　

　

四、氮循環

使我們更瞭解氮循環的第一個貢獻者是Marcelin Berthelot¹⁵（1827－1907）。他在充氮的穩定空氣中放電，得到了具有化學活性的各種氧化氮。他也發現土中細菌可以固定空氣中的氮；若存在有碳水化合物，則可固定更多的氮素。這些發現頗為重要，因為就在早幾年有人發現豆類根瘤有共生細菌。

羅馬時代，或更早的人，已經知道豆類植物在作物輪作上的重要性。Malpigh首先觀察到豆類植物的根瘤（素描二），與Berthelot同時代的Helriegel¹⁶（1831－1895）將之與該等植物在無氮栽培之下生長的能力聯接起來。Helriegel測量發現植物獲得氮素之量與根瘤物質之量成正比例。

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譯註：

1．Jussieu，法國植物學家，十七歲從叔父Bernan研究植物學。四十五歲任巴黎植物園植物學教授。1783年他提出植物自然系統之分類法，為日後Cuvier、Candolle墊基。

2．De Candolle出生於瑞士日內瓦，在巴黎大學受業。四十一歲任日內瓦大學教授。Candolle採用Cuvier的系統，進行植物分類，終其一生增益之。生前出版七冊，死後陸續問世者尚有十四冊。

3．蘇格蘭植物學家，在愛丁堡大學就讀藥學，未畢業即離去，轉任軍醫，常利用餘暇採集植物標本。後來受植物學者Joseph Banks爵士（1743－1820）提攜，遠赴澳洲採集標本返英。他藉顯微鏡來分類這些新材料，同時採用Jussieu、Candolle自然系統，而摒棄林奈的人為系統。Brown首先將高等植物分成裸子植物與被子植物。

4．德國植物學家，曾任Breslau（1816）、Bonn（1830）植物學教授。

5．意大利天文學家，擅長製造光學鏡片，發展各式的望遠鏡及顯微鏡。複合顯微鏡與油鏡皆為其發明。他曾觀察植物細胞液的流動，並且發現植物受精作用。

6．Johann Wolfgang von Goethe（1749－1832），德國偉大詩人，興趣頗廣，寫就一些科學書籍，但錯誤頗多，例如他反對牛頓白光由各色光混合而成的說法，寫了一本論色彩的巨著，根據的全是個人的直覺。對植物他認為所有的構造皆為葉的變形。他曾訪問意大利Padova大學植物園，園內至今尚存一株名為哥德棕（Goethe's palm）的棕櫚樹，為當年他研究植物形態的遺物。
                             (照片為譯者外加於網頁)

7．拉馬克，法國自然學者。早年從軍，駐軍地中海沿岸時對植物發生興趣。二十二歲時受傷退役後，從事植物研究。1778年出版專書討論法國植物相。三年後擔任法王的植物學者，因此有機會旅行各地，1793年任巴黎自然歷史博物館動物學教授，由動物學的研究終能發展出後天特性遺傳的演化論。

8．英國化學家，木匠之子，家貧失學，進藥局工作，得以自修化學試驗。早年興趣頗廣，十九歲讀Lavoisier的化學教科書，才專務化學。除了化學之外，他在1805年製造電弧，並嘗試用電弧來做燈。1815年發明安全燈，可以在礦坑內使用，減少爆炸的機會。1820年繼Joseph Banks爵士之後任皇家學會主席。

9．他發現笑氣（nitrous oxide），可做麻醉劑。

10．如鉀、鈉、鋇、鍶、鈣、鎂等。硼則較Gay-Lussac慢了九天分離出來。

11．德國化學家，在Bonn學習化學，畢業後曾任Gay-Lussac的助手。1826年擔任Giessen大學教授，創立化學實驗教室，用系統的方法教學，吸引許多優秀的學生，培養許多優秀的人才，使德國化學的水準在十九世紀後葉領先各國。

12．德國化學家。他的朋友Berzelius和老師Gmelin皆認為有機物與無機物來源不同，沒有生物參的與，不可能製造出有機物。Wohler合成尿素，將這個說法推翻。

13．Louis Pasteur，法國化學家，以研究釀酒問題發現發酵作用乃是微小的有機物在作用，開啟生物學的新紀元，因此有人將他與亞理斯多德、達爾文相提並論。

14．法國農業化學家。在1860－1874年間寫出八冊農業化學專論。

15．法國化學家，以研究醇類以及碳氫化合物的合成聞名。後期則致力於農業化學及科學史的研究，貢獻頗多，一生中出版的研究報告與書籍多達一千餘篇。他也參與政治活動，在1895－1896年間擔任外交部長。兒子Phillipe也是法國外交官，曾於1902－1904間在中國服務。

16．Hermann Hellriegel，德國科學家。在他將豆科植物可以經由根瘤細菌固定空氣氮素的證據發表之前，歐洲學界對氮固定之存在與否，已經爭執三、四十年。他的報告出現之後，這個問題幾乎就不再存在。Hellriegel之所以能做出如此決定性的實驗，有人認為因為在他的時代，農藝學、植物生理學、微生物學及化學等各領域的水準已足以令他做出超前人的實驗。