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實驗植物學的歷史素描
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Hans Meidner

原載:郭華仁(譯) 1988  實驗植物學的歷史素描(三)。科學農業 35(1/2): 55-57。 

素描()

繼Van Helmont的稱量試驗之後,植物學探討的目的即在找出到底是那一種「食物」使得植物能夠生長。到了1750年,學者已很楚地描述出水分在植物代謝作用中所扮演的角色。不過他們對於土壤供應營養這方面僅略有所疑。Hales曾宣稱大氣氣體與植物養分有關;對此,他們也僅止於含糊的臆測。

 

一、植物學之進展

檢討植物生理學的進展以前,我們也應略述1650年到1750年間的科學其他支門主要活動,如解剖學和顯微鏡術(Ray1,1624-1705;Leeuwenhoek2,1632-1723),對植物性別的體認(Camerarius3,1656-1721)、「自然」系統學的進展(Tournefort4,1656-1708;Linnaeus,1707-1778);最重要的可能是經由比較形態學的研究所引起的演化概念(Buffon5,1707-1788)。上面所列者不過是那個時代中眾多偉大植物學家中的極少數。對於植物學興趣如此之濃,自然使科學家想要闡明植物的生命過程。由於化學方面的進展,學者逐漸瞭解空氣的化學組成份,更有助於光合作用的研究。

 

二、光合作用

化學家Joseph Priestley6(1733-1804)確定出NH3、NO2、HCL、SO3、H2S等這些氣體之後,就開始著手植物實驗。他由蠟燭燒燃,或者動物呼吸的實驗結果推測,自然界一定存在某些方法將這些被「固定」的空氣給予純化或再生。他也注意到離家不遠的釀酒廠不斷地製造出這種被「固定」的空氣(二氣化碳7,因此在不意中發明蘇打水做為清涼解渴的飲料8

不久他就發現由枝條切口逸出的氣泡(Hales觀察過這個現象),以及沈浸水中的葉片經光照後所放出的氣泡皆是「淨化」了空氣。後來拉瓦鍚(Lavoisier9,1743-1794)將之命名為10。拉氏並且表明動物呼吸的結果將二氧化碳與水氣混合排出。Priestley則確認氧為動物呼吸以及火焰持續之所需。

 

三、巧妙的儀器

上節所述的發現,是Priestley用著名的實驗儀器所得到的結果。他把燒杯倒置在水面,杯中點燃蠟燭,有時還加了綠色枝葉,有時不加。這個裝置本質上可稱為氣體容積計(eudiometer),Priestley用來測定活化、淨化空氣的組成分體積以探討他的主要目標。

用光照射綠色枝葉後,他發現空氣中的二氧化碳不見了,而氧氣被釋放出來;這個結果出乎他的意料。他經常思考動物呼吸的相反程序,日後發展出「生命平衡」的概念。

 

四、二氧化碳與植物營養

雖然Priestley已可以下結論說二氧化碳是植物的食物,但另外的試驗結果使他不敢確定。首先,他注意到在純二氧化碳中植物無法生存,其次他發現裝有看似純水的燒杯,在光照下亦可以釋放氧氣。此外,同時期的化學家,以發現乳酸聞名的Karl Wilhelm Scheele11(1742-1786)指出並非所有的植物材料皆能吸收二氧化碳,釋放氧氣。

例如,發芽中的種子正好相反。在考慮這些互相衝突的觀察時,Priestley想起了愛丁堡時代他的朋友(Thomas Percival,1740-1804)曾發現,只要用適當的比例將二氧化碳加給葉片,即可以促進植物生長(現代溫室的措施早在二百年前就開始了!)。

其次,Prisetley本人查出了他原所認為燒杯裝了純水,實際上在杯壁附著非常小的綠藻,只要陽光即可生長,並且將溶於水中的二氧化碳完全消耗。最後,針對Scheele的異議,他用試驗表明,除了發芽中的種子以外,植物接受光照釋放氧主要是在綠色部位。他在1779 終能敘述燃素(phlogistic matter12 )乃植物的食物,植物可以淨化空氣。

 

五、生命平衡

約在Priestley進行實驗的同時,荷蘭醫生及植物學者Jan Ingenhousz(1730-1799)來到倫敦。他本在維也納行醫,為Maria Theresa的御醫。他熟知Priestley的工作,由之得到許多靈感。他深信Priestley的巧妙裝置,氣體容積計,可用來測定空氣的純淨程度。Ingenhousz曾就讀於Leiden13與愛丁堡,通曉化學,卻醉心於生理學。

他進一步研究二氧化碳吸收與氧氣釋放,光照如何影響這些步驟,以及綠色部位之必要等,證實Priestley的論點。他顯示植物點暗中,不論綠色或非綠色部位皆釋出二氧化碳。他不知道氧與二氧化碳的交換是互相依序的,卻能推想氧氣由水「變成(transmutation)」。

當時他尚未清楚水分的化學組成分。除去溶於水中的空氣和氧,再進行實驗,於是他確定所釋放的氧氣並非得自既存於水中的氣體。今天,我們不認為水可以「變成」氧,但他的看法已很接近我們目前所知的了14

由於照光常使溫度升高,因此他將植物置於黑暗中,然後加溫,結果顯示溫度無法促進植物吸收二氧化碳。二氧化碳吸收的速率和容量決定於光照的強度與期間。Ingenhousz觀察到浸於水中的葉片,氧氣大抵皆由下表皮逸出,不過他沒有就氣孔的分布加以解釋。

關於Priestley的實驗中水受到綠藻污染的原因,他採用綠色物質自然發生的觀點來解釋。這個時候Priestley已移居美國15,他重複了這些實驗,表明了Ingenhousz自然發生的看法不可靠。無論如何,Ingenhousz已掌握了動物呼吸與植物固定二氧化碳間的基本關係,並且在詳參大氣化學組成分痡`的本質後,他發展出生命平衡的概念。


 

 

譯註:

1.John Ray,英國自然學家,1670年出版不列顛群島植物名彙。晚年(1686-1704)寫就三巨冊的植物百科全書(Historia Plantarum Generalis),為植物系統學奠基,單子葉、雙子葉植物之名由他開始。

2.Anton van Leeuwenhoek,荷蘭生物學家,幼年失怙,家貧,16歲即入布店當學徒。30歲後生活寬裕,開始終身的嗜好,磨顯微鏡,並且觀察各種小生物。一生之中他磨出419具顯微鏡,有些小如針頭。他發現過細菌、原生動物、人畜精蟲、紅血球、酵母菌等,也觀察一些植物的細微結構。這些發現在歐洲造成很大的轟動。英國女王、彼得大帝、沙皇、普魯士大帝等都拜訪過他。從1673年開始,Leeuwenhoek將他的發現以荷文送交皇家學會(計372篇),通常出版於學會的Philosophical Transactions。

3.Rudolpf Jacob Camerarius,德國植物學家,致力於植物雄性、雌性生殖器官,以及受精作用的研究。在1694年發現玉蜀黍雄蕊將花粉傳播到雌蕊上,才能結果。

4.Joseph Pitton de Tournefort,巴黎植物園教授。曾遠赴希臘、小亞細亞等地採集植物,利用花果做為分類的根據。他對植物的命名方法是先以拉丁文給一屬名,其後再用幾個字加以描述,做為種名,為日後林奈氏二名法的先聲。

5.Goerges Louis Leclerc Buffon,法國自然學家,曾將Hales的著作翻譯成法文。他注意到動物常有一些了無用處的構造,如豬的側趾。由之他推測這些部位退化,因此個體也同樣可能退化,例如猴子是人類退化而成。達爾文的祖父,Erasmus Drawin(1731-1802)將他這種概概念引申寫在Zoonomia之內。

6.英國化學家,早年學文,33歲在倫敦會見美國學者富蘭克林(Benjamin Franklin)之後,才以科學為業,而且以科學傳名於世。除了科學之外,尚有一事可提,橡膠樹所做成的橡皮,英文rubber,為Priestley所命名,取其可以擦去鉛筆字之義。

7.最早研究二氧化碳的,可說是Van Helmont,他研究木材燃燒,將所放出的氣體稱為gas sylvestre(木氣),「固定的空氣」(fixed air)則為Joseph Black(1728-1799,蘇格蘭化學家)所取。Black將石灰石(碳酸鈣)加熱,產生生石灰(氧化鈣)和二氧化碳,冷卻後氧化鈣和二氧化碳又結合成碳酸鈣。因此他將這個氣體稱為固定的空氣。

8.Priestley因此而得到皇家學會所頒贈的Copley獎。

9.法國化學家,被尊為現代化學之父。其主要貢獻為(1)亟力提倡精確測量的態度,使一般科學家接受而成為現代科學的傳統。(2)提出新的燃燒理論,證實氧的作用,為科學史上重要的革命個例之一。(3)發展物質不滅定律。(4)創化學命名法。(5)撰寫第一本現代化的化學教科書。拉氏熱心公益,除了科學研究之外,在政治經濟上也參與若干改革的措施。例如在1780年他著手改進農業生產,創立一個示範農場。

10.氧為產生酸的物質(oxy-gene)、氫為產生水的物(hydro-gene)、氮是沒有生命的物質(azote),這三字皆出於拉氏的手筆。氮後來被改稱nitrogen,但至今azote仍保留在一些文字之中,例如固氮菌(Azotobacter)。

11.瑞典化學家,偉大的藥劑師,除了乳酸之外,酒石酸、檸檬酸、草酸、蘋果酸、安息酸等植物酸也是他的發現。他得到氧的年代(1772)比Priestley早兩年,可是由於出版的疏忽,延到1777年才發表。因此後人常將發現氧的榮譽給予Priestley。

12.雖然燃素理論被拉瓦錫推翻,Priestley終其一生還是信此不渝。

13.荷蘭西部,位於海牙東北。萊登大學在17、18世紀為歐洲神學、科學及藥學重鎮之一。其植物園創立於1594年。

14.我們要到1940年代,藉放射線同位素的幫助,才證實氧氣的確由水分子的氧得來。

15.Priestley在政治上有許多看法不見容於當時,例如贊成美國殖民地反英王喬治三世,反對奴隸販賣及宗教偏執等。由於同情法國革命,導致伯明罕市民不滿,縱火焚燒他家。Priestley只好舉家搬往倫敦。倫敦人民也視之如蛇蠍,終於在1794年移民美國。去國一週前,拉瓦錫因政治上的不寬容而被斬首於法國。直至今日科學家受政治迫害的事件,不因科學的進步而稍有所戢,不但是科學家個人的不幸,證之史實,也是國家社會,甚至於當權者的損失。