Hans Meidner 著

繼Van Helmont的稱量試驗之後，植物學探討的目的即在找出到底是那一種「食物」使得植物能夠生長。到了1750年，學者已很楚地描述出水分在植物代謝作用中所扮演的角色。不過他們對於土壤供應營養這方面僅略有所疑。Hales曾宣稱大氣氣體與植物養分有關；對此，他們也僅止於含糊的臆測。

　

一、植物學之進展

檢討植物生理學的進展以前，我們也應略述1650年到1750年間的科學其他支門主要活動，如解剖學和顯微鏡術（Ray¹，1624－1705；Leeuwenhoek²，1632－1723），對植物性別的體認（Camerarius³，1656－1721）、「自然」系統學的進展（Tournefort⁴，1656－1708；Linnaeus，1707－1778）；最重要的可能是經由比較形態學的研究所引起的演化概念（Buffon⁵，1707－1788）。上面所列者不過是那個時代中眾多偉大植物學家中的極少數。對於植物學興趣如此之濃，自然使科學家想要闡明植物的生命過程。由於化學方面的進展，學者逐漸瞭解空氣的化學組成份，更有助於光合作用的研究。

　

二、光合作用

化學家Joseph Priestley⁶（1733－1804）確定出NH₃、NO₂、HCL、SO₃、H₂S等這些氣體之後，就開始著手植物實驗。他由蠟燭燒燃，或者動物呼吸的實驗結果推測，自然界一定存在某些方法將這些被「固定」的空氣給予純化或再生。他也注意到離家不遠的釀酒廠不斷地製造出這種被「固定」的空氣（二氣化碳）⁷，因此在不意中發明蘇打水做為清涼解渴的飲料⁸。

不久他就發現由枝條切口逸出的氣泡（Hales觀察過這個現象），以及沈浸水中的葉片經光照後所放出的氣泡皆是「淨化」了空氣。後來拉瓦鍚（Lavoisier⁹，1743－1794）將之命名為氧¹⁰。拉氏並且表明動物呼吸的結果將二氧化碳與水氣混合排出。Priestley則確認氧為動物呼吸以及火焰持續之所需。

　

三、巧妙的儀器

上節所述的發現，是Priestley用著名的實驗儀器所得到的結果。他把燒杯倒置在水面，杯中點燃蠟燭，有時還加了綠色枝葉，有時不加。這個裝置本質上可稱為氣體容積計（eudiometer），Priestley用來測定活化、淨化空氣的組成分體積以探討他的主要目標。

用光照射綠色枝葉後，他發現空氣中的二氧化碳不見了，而氧氣被釋放出來；這個結果出乎他的意料。他經常思考動物呼吸的相反程序，日後發展出「生命平衡」的概念。

　

四、二氧化碳與植物營養

雖然Priestley已可以下結論說二氧化碳是植物的食物，但另外的試驗結果使他不敢確定。首先，他注意到在純二氧化碳中植物無法生存，其次他發現裝有看似純水的燒杯，在光照下亦可以釋放氧氣。此外，同時期的化學家，以發現乳酸聞名的Karl Wilhelm Scheele¹¹（1742－1786）指出並非所有的植物材料皆能吸收二氧化碳，釋放氧氣。

例如，發芽中的種子正好相反。在考慮這些互相衝突的觀察時，Priestley想起了愛丁堡時代他的朋友（Thomas Percival，1740－1804）曾發現，只要用適當的比例將二氧化碳加給葉片，即可以促進植物生長（現代溫室的措施早在二百年前就開始了！）。

其次，Prisetley本人查出了他原所認為燒杯裝了純水，實際上在杯壁附著非常小的綠藻，只要陽光即可生長，並且將溶於水中的二氧化碳完全消耗。最後，針對Scheele的異議，他用試驗表明，除了發芽中的種子以外，植物接受光照釋放氧主要是在綠色部位。他在1779 終能敘述燃素（phlogistic matter¹² ）乃植物的食物，植物可以淨化空氣。

　

五、生命平衡

約在Priestley進行實驗的同時，荷蘭醫生及植物學者Jan Ingenhousz（1730－1799）來到倫敦。他本在維也納行醫，為Maria Theresa的御醫。他熟知Priestley的工作，由之得到許多靈感。他深信Priestley的巧妙裝置，氣體容積計，可用來測定空氣的純淨程度。Ingenhousz曾就讀於Leiden¹³與愛丁堡，通曉化學，卻醉心於生理學。

他進一步研究二氧化碳吸收與氧氣釋放，光照如何影響這些步驟，以及綠色部位之必要等，證實Priestley的論點。他顯示植物點暗中，不論綠色或非綠色部位皆釋出二氧化碳。他不知道氧與二氧化碳的交換是互相依序的，卻能推想氧氣由水「變成（transmutation）」。

當時他尚未清楚水分的化學組成分。除去溶於水中的空氣和氧，再進行實驗，於是他確定所釋放的氧氣並非得自既存於水中的氣體。今天，我們不認為水可以「變成」氧，但他的看法已很接近我們目前所知的了¹⁴。

由於照光常使溫度升高，因此他將植物置於黑暗中，然後加溫，結果顯示溫度無法促進植物吸收二氧化碳。二氧化碳吸收的速率和容量決定於光照的強度與期間。Ingenhousz觀察到浸於水中的葉片，氧氣大抵皆由下表皮逸出，不過他沒有就氣孔的分布加以解釋。

關於Priestley的實驗中水受到綠藻污染的原因，他採用綠色物質自然發生的觀點來解釋。這個時候Priestley已移居美國¹⁵，他重複了這些實驗，表明了Ingenhousz自然發生的看法不可靠。無論如何，Ingenhousz已掌握了動物呼吸與植物固定二氧化碳間的基本關係，並且在詳參大氣化學組成分恒常的本質後，他發展出生命平衡的概念。

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譯註：

1．John Ray，英國自然學家，1670年出版不列顛群島植物名彙。晚年（1686－1704）寫就三巨冊的植物百科全書（Historia Plantarum Generalis），為植物系統學奠基，單子葉、雙子葉植物之名由他開始。

2．Anton van Leeuwenhoek，荷蘭生物學家，幼年失怙，家貧，16歲即入布店當學徒。30歲後生活寬裕，開始終身的嗜好，磨顯微鏡，並且觀察各種小生物。一生之中他磨出419具顯微鏡，有些小如針頭。他發現過細菌、原生動物、人畜精蟲、紅血球、酵母菌等，也觀察一些植物的細微結構。這些發現在歐洲造成很大的轟動。英國女王、彼得大帝、沙皇、普魯士大帝等都拜訪過他。從1673年開始，Leeuwenhoek將他的發現以荷文送交皇家學會（計372篇），通常出版於學會的Philosophical Transactions。

3．Rudolpf Jacob Camerarius，德國植物學家，致力於植物雄性、雌性生殖器官，以及受精作用的研究。在1694年發現玉蜀黍雄蕊將花粉傳播到雌蕊上，才能結果。

4．Joseph Pitton de Tournefort，巴黎植物園教授。曾遠赴希臘、小亞細亞等地採集植物，利用花果做為分類的根據。他對植物的命名方法是先以拉丁文給一屬名，其後再用幾個字加以描述，做為種名，為日後林奈氏二名法的先聲。

5．Goerges Louis Leclerc Buffon，法國自然學家，曾將Hales的著作翻譯成法文。他注意到動物常有一些了無用處的構造，如豬的側趾。由之他推測這些部位退化，因此個體也同樣可能退化，例如猴子是人類退化而成。達爾文的祖父，Erasmus Drawin（1731－1802）將他這種概概念引申寫在Zoonomia之內。

6．英國化學家，早年學文，33歲在倫敦會見美國學者富蘭克林（Benjamin Franklin）之後，才以科學為業，而且以科學傳名於世。除了科學之外，尚有一事可提，橡膠樹所做成的橡皮，英文rubber，為Priestley所命名，取其可以擦去鉛筆字之義。

7．最早研究二氧化碳的，可說是Van Helmont，他研究木材燃燒，將所放出的氣體稱為gas sylvestre（木氣），「固定的空氣」（fixed air）則為Joseph Black（1728－1799，蘇格蘭化學家）所取。Black將石灰石（碳酸鈣）加熱，產生生石灰（氧化鈣）和二氧化碳，冷卻後氧化鈣和二氧化碳又結合成碳酸鈣。因此他將這個氣體稱為固定的空氣。

8．Priestley因此而得到皇家學會所頒贈的Copley獎。

9．法國化學家，被尊為現代化學之父。其主要貢獻為（1）亟力提倡精確測量的態度，使一般科學家接受而成為現代科學的傳統。（2）提出新的燃燒理論，證實氧的作用，為科學史上重要的革命個例之一。（3）發展物質不滅定律。（4）創化學命名法。（5）撰寫第一本現代化的化學教科書。拉氏熱心公益，除了科學研究之外，在政治經濟上也參與若干改革的措施。例如在1780年他著手改進農業生產，創立一個示範農場。

10．氧為產生酸的物質（oxy-gene）、氫為產生水的物（hydro-gene）、氮是沒有生命的物質（azote），這三字皆出於拉氏的手筆。氮後來被改稱nitrogen，但至今azote仍保留在一些文字之中，例如固氮菌（Azotobacter）。

11．瑞典化學家，偉大的藥劑師，除了乳酸之外，酒石酸、檸檬酸、草酸、蘋果酸、安息酸等植物酸也是他的發現。他得到氧的年代（1772）比Priestley早兩年，可是由於出版的疏忽，延到1777年才發表。因此後人常將發現氧的榮譽給予Priestley。

12．雖然燃素理論被拉瓦錫推翻，Priestley終其一生還是信此不渝。

13．荷蘭西部，位於海牙東北。萊登大學在17、18世紀為歐洲神學、科學及藥學重鎮之一。其植物園創立於1594年。

14．我們要到1940年代，藉放射線同位素的幫助，才證實氧氣的確由水分子的氧得來。

15．Priestley在政治上有許多看法不見容於當時，例如贊成美國殖民地反英王喬治三世，反對奴隸販賣及宗教偏執等。由於同情法國革命，導致伯明罕市民不滿，縱火焚燒他家。Priestley只好舉家搬往倫敦。倫敦人民也視之如蛇蠍，終於在1794年移民美國。去國一週前，拉瓦錫因政治上的不寬容而被斬首於法國。直至今日科學家受政治迫害的事件，不因科學的進步而稍有所戢，不但是科學家個人的不幸，證之史實，也是國家社會，甚至於當權者的損失。