 |
前：台大農藝系種子研究室網站 |
|
|
|
|
實驗植物學的歷史素描 |
|
|
Hans Meidner 著 原載：郭華仁(譯) 1988 實驗植物學的歷史素描(三)。科學農業 35(1/2): 55-57。
繼Van Helmont的稱量試驗之後，植物學探討的目的即在找出到底是那一種「食物」使得植物能夠生長。到了1750年，學者已很楚地描述出水分在植物代謝作用中所扮演的角色。不過他們對於土壤供應營養這方面僅略有所疑。Hales曾宣稱大氣氣體與植物養分有關；對此，他們也僅止於含糊的臆測。
一、植物學之進展 檢討植物生理學的進展以前，我們也應略述1650年到1750年間的科學其他支門主要活動，如解剖學和顯微鏡術（Ray1，1624－1705；Leeuwenhoek2，1632－1723），對植物性別的體認（Camerarius3，1656－1721）、「自然」系統學的進展（Tournefort4，1656－1708；Linnaeus，1707－1778）；最重要的可能是經由比較形態學的研究所引起的演化概念（Buffon5，1707－1788）。上面所列者不過是那個時代中眾多偉大植物學家中的極少數。對於植物學興趣如此之濃，自然使科學家想要闡明植物的生命過程。由於化學方面的進展，學者逐漸瞭解空氣的化學組成份，更有助於光合作用的研究。 二、光合作用 化學家Joseph Priestley6（1733－1804）確定出NH3、NO2、HCL、SO3、H2S等這些氣體之後，就開始著手植物實驗。他由蠟燭燒燃，或者動物呼吸的實驗結果推測，自然界一定存在某些方法將這些被「固定」的空氣給予純化或再生。他也注意到離家不遠的釀酒廠不斷地製造出這種被「固定」的空氣（二氣化碳）7，因此在不意中發明蘇打水做為清涼解渴的飲料8。 不久他就發現由枝條切口逸出的氣泡（Hales觀察過這個現象），以及沈浸水中的葉片經光照後所放出的氣泡皆是「淨化」了空氣。後來拉瓦鍚（Lavoisier9，1743－1794）將之命名為氧10。拉氏並且表明動物呼吸的結果將二氧化碳與水氣混合排出。Priestley則確認氧為動物呼吸以及火焰持續之所需。
上節所述的發現，是Priestley用著名的實驗儀器所得到的結果。他把燒杯倒置在水面，杯中點燃蠟燭，有時還加了綠色枝葉，有時不加。這個裝置本質上可稱為氣體容積計（eudiometer），Priestley用來測定活化、淨化空氣的組成分體積以探討他的主要目標。 用光照射綠色枝葉後，他發現空氣中的二氧化碳不見了，而氧氣被釋放出來；這個結果出乎他的意料。他經常思考動物呼吸的相反程序，日後發展出「生命平衡」的概念。
四、二氧化碳與植物營養 雖然Priestley已可以下結論說二氧化碳是植物的食物，但另外的試驗結果使他不敢確定。首先，他注意到在純二氧化碳中植物無法生存，其次他發現裝有看似純水的燒杯，在光照下亦可以釋放氧氣。此外，同時期的化學家，以發現乳酸聞名的Karl Wilhelm Scheele11（1742－1786）指出並非所有的植物材料皆能吸收二氧化碳，釋放氧氣。例如，發芽中的種子正好相反。在考慮這些互相衝突的觀察時，Priestley想起了愛丁堡時代他的朋友（Thomas Percival，1740－1804）曾發現，只要用適當的比例將二氧化碳加給葉片，即可以促進植物生長（現代溫室的措施早在二百年前就開始了！）。 其次，Prisetley本人查出了他原所認為燒杯裝了純水，實際上在杯壁附著非常小的綠藻，只要陽光即可生長，並且將溶於水中的二氧化碳完全消耗。最後，針對Scheele的異議，他用試驗表明，除了發芽中的種子以外，植物接受光照釋放氧主要是在綠色部位。他在1779 終能敘述燃素（phlogistic matter12 ）乃植物的食物，植物可以淨化空氣。
約在Priestley進行實驗的同時，荷蘭醫生及植物學者Jan Ingenhousz（1730－1799）來到倫敦。他本在維也納行醫，為Maria Theresa的御醫。他熟知Priestley的工作，由之得到許多靈感。他深信Priestley的巧妙裝置，氣體容積計，可用來測定空氣的純淨程度。Ingenhousz曾就讀於Leiden13與愛丁堡，通曉化學，卻醉心於生理學。 他進一步研究二氧化碳吸收與氧氣釋放，光照如何影響這些步驟，以及綠色部位之必要等，證實Priestley的論點。他顯示植物點暗中，不論綠色或非綠色部位皆釋出二氧化碳。他不知道氧與二氧化碳的交換是互相依序的，卻能推想氧氣由水「變成（transmutation）」。 當時他尚未清楚水分的化學組成分。除去溶於水中的空氣和氧，再進行實驗，於是他確定所釋放的氧氣並非得自既存於水中的氣體。今天，我們不認為水可以「變成」氧，但他的看法已很接近我們目前所知的了14。 由於照光常使溫度升高，因此他將植物置於黑暗中，然後加溫，結果顯示溫度無法促進植物吸收二氧化碳。二氧化碳吸收的速率和容量決定於光照的強度與期間。Ingenhousz觀察到浸於水中的葉片，氧氣大抵皆由下表皮逸出，不過他沒有就氣孔的分布加以解釋。 關於Priestley的實驗中水受到綠藻污染的原因，他採用綠色物質自然發生的觀點來解釋。這個時候Priestley已移居美國15，他重複了這些實驗，表明了Ingenhousz自然發生的看法不可靠。無論如何，Ingenhousz已掌握了動物呼吸與植物固定二氧化碳間的基本關係，並且在詳參大氣化學組成分恒常的本質後，他發展出生命平衡的概念。
|
|
